A másodlagos forgalom elsõdleges lehet a kétoldalúan szimmetrikus állatok számára • Sergey Yastrebov • Tudományos hírek az Elemekről • Evolution, Development Biology, Systematics

A másodlagos forgalom elsődleges lehet a kétoldalas szimmetrikus állatok esetében.

Ábra. 1. A vitatott embriológiai kutatás "főszereplője" féreg Priapulus caudatus. Balra fent – felnőtt féreg fotó (makrozoobenthos.de). Jobbra jobbra – korai embrionális szakaszok rajzai (a cikkből: L.N. Zhinkin, 1955. A Priapulida fejlesztésének és rendszeres álláspontjának jellemzői // Uchenye zapiski Leningrad Pedagógiai Intézet, T. 110). Jól látható radiális zúzás. Lent lent – A korai fejlődés modern korszerű szerkezete (cikk: J. M. Martin-Duran et al., 2012. Deuterostomikus fejlődés a Priapulus caudatus protostómában). bp – blastopore, anus, mo – száj, dg – emésztőrendszer, sc – scalidák (kitin tüskék az introverton). A hasítás (hasítás), a gasztrula (gastrula), az introvert (Introvertula), az introvert (Introvert retraction) és a keltető lárva (Hatching larva) szakaszai láthatók. Jelzett állati (állati) és vegetatív (növényi) oszlopok. Párosított nyilak oldalról jelölje meg az introvert és a test határát

A több mint száz éven át tartó kétoldalú szimmetrikus állatokat elsődleges és másodlagos részekre osztották, amint az a száj eredetű az embrionális fejlődésben. A zoológusok azonban régóta fedezték fel (és a közelmúltban végzett vizsgálatok is megerősítik), hogy a másodlagos rotációkra jellemzőnek tekintett fejlődést tipikusan az elsődleges rotációban is megtalálják, például néhány cefaloptera férgek esetében.Van egy hipotézis, hogy ez a fajta fejlõdés volt az összes kétoldalú szimmetrikus állat forrása. Részletes vizsgálata a bélben lévő golovobobotny féreg fejlődéséről Priapulus caudatusA bergeni Molekuláris Biológiai Biológia Központ embriológusainak eredményei olyan eredményekkel jöttek létre, amelyek jól egyetértenek ezzel a hipotézissel, bár a problémát még nem lehet véglegesnek tekinteni.

Elsődleges, másodlagos és urbanizált

1908-ban az osztrák zoológus, Karl Grobbe javasolta az összes kétoldalas szimmetrikus állatok szétválasztását primer (Protostomia) és másodlagos (Deuterostomia) állatokban. Ez a szétválasztás elsősorban embriológiai vonásokon alapult. A legtöbb multicelluláris állatnak olyan fejlődési stádiuma van, amelyet a gasztrulának neveznek, amelyben a csíra leginkább kétrétegű zsák. A zsák belső üregét gastrocoelnek nevezik, vagy az elsődleges belek üregébe; akkor általában egy felnőtt állat bélüregébe fordul. Az a lyuk, amellyel a gasztronómia kifelé nyílik, blastopore-nak nevezik.

Az ősállatokban a blastopore részlegesen vagy teljesen átalakul a szájban.A másodlagos szájjal rendelkezőknél a száj nem kapcsolódik a blastopore-hoz, de egy másik helyen átszakad. Ez a világos különbség azonnal lehetővé tette a "rend helyreállítását" a kétoldalúan szimmetrikus állatok körében, és csak két nagy csoportba ötvözve. Az ízeltlábúak, puhatestűek, gyűrűs férgek, kerek és lapos férgek az elsődleges forogok közé tartoznak, és a kordátok és rokonai a másodlagos rotációhoz tartoznak. Néhány évvel ezelőtt a zoológusok ünnepelték a Grobben-rendszer századát, amely továbbra is általánosan elfogadott a mai napig.

Azonban a valóságban a blastopore sorsának variánsai különböző állatokban sokkal több mint kettő (2. Például a blastopore a száj egészére vagy csak részben válhat, az utóbbi sokkal gyakoribbá válik (2., B., C. ábra). Azok számára, akiknek a szájából nem keletkezik a blastopore, az utóbbit nyom nélkül lehet eltűnni, de az anusba fordulhat (2. Végül, egyes állatoknál a hosszúkás résszerű blastopore középen záródik, és két lyuk marad rajta, amelynek elülső része a száj és a hátsó anus (2. ábra, D). Ezt a fejlődést hívják amfistomiey. Az amfisztomát egyes ízeltlábúak, puhatestűek, gyűrűs és kerekférgek, onihofor, brachiopodok és egyéb primer rotációs csoportok képviselői találják meg.És még a kordátumokban is a blastopore-t a jövőbeli test mentén húzza ki, mint amfisztomia esetében, bár ebben az esetben a száj ettől függetlenül alakul ki (2. ábra, D).

Ábra. 2. A különböző kapcsolatok blastopore, száj és anus. A. A blastopore teljesen szájra változik, egyáltalán nincs anus. A laposférgekre jellemző változat. B. A blastopore teljesen a szájba fordul, az anus önállóan alakul ki. Opció megtalálható Nemertin és rotifers. V. A hosszúkás blasztopórát részlegesen átalakítják a szájba, az anus önállóan alakul ki. Variáció széles körben elterjedt a különböző primer mozgatókban, például gyűrűs férgekben, puhatestűekben, brachiopodokban, phononokban. G. A száj és anus a hosszúkás blastopore (amfisztomia) különböző végeiből képződik. Egyes gyűrűs férgek, puhatestűek, ízeltlábúak, onogorfok és más primer molyok találhatók meg. D. A hosszúkás blasztopórát részlegesen transzformálják az anusba, a száj önállóan kialakul. A chordátumok jellemzője. Azt is leírják egy puhatestű – a csiga gyep (viviparus); ennek okai és evolúciós következményei teljesen titokzatosak. E. Mind a száj, mind az anus az előtte lévő blastopore-tól függetlenül alakul ki. Leírt néhány iniofor. J. Mind a száj, mind az anus a blastopore-tól függetlenül alakul, ellentétes oldalain. Leírt valamilyen nemertinben. Z. A blastopore teljesen átalakul az anusszal, a száj a test másik végétől közelállóan szétszakad. Echinoderm, poluhordovym, priapulidam, szőrös változat. Illusztráció a cikkből: O. M. Ivanova-Kazas, 2015. Másodlagos száj és filogenetikai jelentése

Az amfisztomia előfordulása azt sugallja, hogy ez a tünet rendkívül ősi. 1884-ben a brit zoológus, Adam Sedgwick azt javasolta, hogy az amfisztomia tükrözi (összefoglalja) a kétoldalúan szimmetrikus állatok szájának és anusának evolúciós eredetét, amely egykor egy távoli őse egyetlen szájnyílásának szétválasztásával jött létre. Sedgwick azon a tényen alapult, hogy ez az őse gasztrey volt – egy hipotetikus ősi radiálisan szimmetrikus lény, amely a vízoszlopban úszott (lásd a tengeri gerinctelenek fejlettségének modern elemzését, megerősíti Haeckel gyomorelméletét, Elements, 2013.09.30.) A száj, ugyanakkor az anusszal együtt, a test alsó részén található gasztritisz volt. Amikor az egyik lebegő életmódról az aljára lépett, szájával leereszkedett az aljára, és elkezdett csúszni rajta.Ezzel egyidejűleg a száj a test új hossztengelye mentén húzódott el, résszerűvé válva, majd két nyílásra osztva, amelyek elülső része csak a bemenet (szóbeli) volt, a hátsó csak a kimenet (anális). Így a száj és az anus funkciója szétválasztódott, ugyanakkor megjelenik a csöves bél. Az utóbbiaktól elválasztott oldalzsebek, amelyek a gasztritiszből származtak, és amelyek immár coelomikus üregekké váltak. És mivel sok ilyen zseb volt, az állat azonnal szegmentált, legalábbis belülről (3. Ezt a kétoldalú szimmetrikus állatok eredetének ezt az elméletét nevezik metamerikus vagy tsiklomernoy.

Ábra. 3. Cyclomere elmélet a kétoldalúan szimmetrikus állatok eredetéről. 1 – a vízoszlopban lebegő sugárirányban szimmetrikus ős. 2, 3 – kétoldalú szimmetria kialakítása a gördülő alsó ősben. 4 – sugárirányban szimmetrikus ősök, kilátás a száj felől. 5, 6 – a belekben és a metamerikus (= szegmentált) coelomán keresztül képződik, kilátás a száj felől. Illusztráció a cikkből: V. V. Malakhov, 2009. Forradalom a zoológiában: új kétoldalú rendszer

A ciklomerikus elmélet sajátosságahogy a kétoldalúan szimmetrikus állatok közös õse meglehetõsen bonyolult. Végül is kezdettől fogva az egészet, a szegmentálódást és a bélcsatornán keresztül egy csövet formált. Néha feltételezik, hogy volt olyan része, amely csápokból fejlődött ki. Ha hasonlítunk a modern állatvilághoz, akkor valami (bár távolról) valami ízeltlábúnak kell lennie, mint egy szegmentáció nélküli egyszerű féregnek és egy testüregnek.

A fennmaradásának első 115 évében a ciklomer elmélet nem nagyon népszerű a zoológusok körében. Egyes helyeken (például Németországban) néha felismerték, de az orosz biológiai hallgatók számára általában csak ismeretlen volt. És csak a 20. század végére változott a helyzet. Számos felfedezés eredményeképpen kialakult az úgynevezett "új állatok filogénje", amelyen belül számos összetett szerv igen ősi megjelenése kezdett meglepődni (lásd például: Az ízeltlábúak és az annelidák végtagjai egy közös gyökérből, "Elements", 2008.11.20. ). Itt voltak, hogy emlékeztek a ciklomer elméletre. Kiderült, hogy számos modern adat megerősíti, elsősorban a fejlődési genetika területén.Az a nézet, hogy a kétoldalúan szimmetrikus állatok közös õse ("Urbilateria") coelomikus és szegmentált, gyorsan támogatókat vett fel (lásd például G. Balavoine, A. Adoutte, 2003. A szegmentált Urbilateria: tesztelhető forgatókönyv). Az elmélet, melyet Cambridge professzor Adam Sedgwick talált fel "a toll csúcsán", új életet nyert.

Azonban az elmélet az elmélet, amelyet a tények alapján kell tesztelni. A Sedgwick cikloma elméletéből meglehetősen egyértelmű előrejelzések adódnak: az amfisztómiának kell a fejlődés legősibb módja (legalábbis az elsődleges mozgatóknak), és ennek szükségszerűen valahogy tükröződnie kell a blastopore sorsának változatainak eloszlásában az evolúciós fán. És most kérdezzük meg magunkat egy kérdést: a modern embriológiai adatok nagyon tetszik?

Riddle priapulid

A modern fogalmak szerint az elsődleges mozgatók két óriási evolúciós ágba esnek: a spiráltörés (Spiralia) és a molting (Ecdysozoa). A jól ismert állatok közül a spiráltöréshez tartoznak az annelidek és a puhatestűek, a csomós férgek körhúsok és ízeltlábúak. A spirálok fő jellemzője a megtermékenyített tojás összetörésének nagyon specifikus módja, amelyben az újonnan kialakuló sejtek rendszeresen fordulnak el, vagy az óramutató járásával megegyező irányban vagy ellenben.Az ilyen fragmentáció spirálisnak nevezhető. Ennek alternatívája a sugárirányú szétdarabolódás, amelyben nincsenek fordulatok, és az embrió nagyon hosszú ideig tart külső radiális szimmetriát. A sugárirányú hasítás elsősorban másodlagos rotátorokra jellemző, de a csavarvágástól eltérően is megtalálható a molting-ban, ami nem jelen van ezeken a csoportokban (lásd az embriológiai megerősítésben részesülő állatok evolúciós ágának létezését, 2014.09.29.).

A spirálok evolúciós fája pillanatnyilag sokkal zavarosabb, mint a moltings evolúciós fája (lásd Platizoi a kétoldalúan szimmetrikus állatok származását a coelomikus ősökből, "Elements", 2010.2.26.). Ezért az evolúciós hipotézisek tesztelése, a molting, a többi dolog egyenlő, alkalmasabbak. Nem meglepő, hogy a közelmúltban az embriológusok figyelmét a máltai állatok egyik legősibb csoportjára – a priapulidokra összpontosította.

Kik a priapulida? Ezek a cefhalopterák csoportjába tartozó tengeri féregek; ez utóbbi azt jelenti, hogy a féreg testének elülső része (tulajdonképpen a fej) be- és kirakható, így részt vesz a mozgásban.Tudományosan ez a gollinobobotnyh férgek testének ez a felcserélhető elülső része befelé forduló ("befelé néző"). A priapulidok teljesen egzotikusnak tűnnek (1. Ez a csoport kicsi – kevesebb mint 20 modern faj – de nagyon ősi: tipikus priapulidok léteztek már a kambriai időszak közepén, körülbelül 530 millió évvel ezelőtt. A priapulid az élő fosszíliáknak nem kevésbé indokoltnak tekinthető, mint a sokkal szélesebb körben ismert latimeria (lásd: Latimeria mint élő fosszíliát tekinthetjük – Elements, 2013.03.01.). Nehéz fogságban tartani őket, ezért kevés embriológiai anyag van rájuk. De amikor még képes volt felfedezni, érdekes dolgok kiderült.

A priapulid aprító tojása tipikusan sugárirányú. Nincs semmi különös, az ilyen típusú zúzás meglehetősen elterjedt a különböző állatoknál. Különösen más: a vizsgált féreg Priapulus caudatus az egész blastopore az anusba fordul, és a száj teljesen független hüvely formájában tört ki a test másik végénél (lásd 1. ábra). Ez a fejlõdési mód, amit elmondhatunk, a definíció szerint másodlagos rövidségû, például echinoderm és félig akkord (2.A priapulidok ugyanúgy fejlődnek. Államuk nem nevezhető másnak, mint a "másodlagos áramlásnak".

Szigorúan ez a megfigyelés nem annyira új. Már 1949 és 1955 között a szentpétervári embriológus professzor, Lev Nikolaevics Zhinkin professzora számos cikket tett közzé a priapulidákról, amelyekben másodlagos forgalomban volt. Érdekes módon húsz évvel ezelőtt V.V. Malakhov és A.V. Adrianov, többek között ezeken az adatokon alapulva, az állatvilág rendszerébe helyezett golovobobotny férgek sokkal közelebb vannak a másodlagos, mint a tipikus tipikus primer (V. V. Adrianov, 1995. Cephalorhyncha (új állattenyészet-típus). A világ zoológia a priapulidok fejlődésére összpontosított azonban csak három évvel ezelõtt, amikor a legmagasabb technikai szinten végzett embriológiai tanulmány (J.M. Martin-Duran et al., 2012. Priapulus caudatus) igazolta. Ezenkívül a szekunder cirkulációt is leírták hajvágókban – különös férgek, amelyeket Malakhov és Adrianov szintén celibátusnak tekintettek. Most gyakran hivatkoznak egy másik evolúciós ágra, de még mindig a molting csoportban (Ecdysozoa). Kiderül, hogy a szekunder rotáció gyakori az állatok elkoptatásában.

Végtére is, filogenetikailag, vagyis a rokonsági viszonyok szempontjából, minden mulasztás teljesen vitathatatlanul az elsődleges fordulók közé tartozik. Hol szerezték ezt a fejlődést?

Axiális kapcsolatok és fejlődés

Minden állat testében egy sík, tengely és pólus van, amely meghatározza a szimmetriát. Például egy tipikus tojássejtnek két élettani oszlopa van: az állat, amelyhez a mag található, és a vegetatív, amelynek területén az embrió etetéséhez szükséges tartalékanyagok felhalmozódnak (úgynevezett sárgája, 4. ábra). Az állati és vegetatív pólusok akkor is fennmaradnak, ha az embrió többsejtűvé válik. Egyes állatok esetében az állat-vegetatív tengely egyszerűen egybeesik a felnőtt test anteroposterior tengelyével; ebben az esetben a tojás állati pólusa a test elülső végévé válik, és a vegetatív – hátul. Olyan állatokat nevezünk, amelyekben az állat-vegetatív tengely egyidejűleg anter-posterior protaksonnymi (Prodolnoosnymi). De előfordul, hogy az állati-vegetatív és az elülső-hátsó tengelyek egyenes vonalhoz közeli szögben helyezkednek el; ilyen állatokat neveznek plagiaksonnymi (keresztirányú tengely, lásd L. V. Belousov, 2005. Az általános embriológia alapjai).Ez a tulajdonság nem nagyon evolúciós szempontból stabil, és változhat a kapcsolódó csoportok között. A protaxon állapotról a plagiaxon állapotra való átmenet igencsak előfordulhat például a tojás sárgája tartalmának növekedésével.

Ábra. 4. Axiális arányok alapjai. A – tojássejt jellegzetes állat-vegetatív polaritással. B – ugyanaz a tipikus tojássejt, de egy plagiaxon állathoz tartozik. az, D – az elsődleges és a másodlagosak rendkívül egyszerűsített fejlődési sémái, amelyek ugyanúgy orientálódtak, mint a tojássejtek a 2. ábrán. A. Blastopore a vegetatív póluson van. Magától értetődik, hogy az ábrán látható állatok. az és D – protaksonny; plagiaxon tengelyirányú kapcsolat sokkal nehezebb

Ebben a terminológiában a priapulidok 100% protaxon állatok. Állati-vegetatív tengelyük szigorúan egybeesik az anteroposzterrel. A tojás élénk pólusa a féreg elülső vége, a vegetatív – a hátsó; ugyanakkor a vegetatív pólusban, mint minden protaxon állatban, van egy blastopore. Nem meglepő, hogy az anusba fordul, és a száj újra megtörik az állati pólus körül.Az ilyen viszonylag primitív másodlagos mozgatók, például a tüskésbőrűek, a félig chordae és a lancelet fejlődése nagyon hasonlónak tűnik. A protaxony másodlagos rotációval történő kombinációja általában technikailag kényelmes, ebben az esetben az anus és a száj azonnal "szükség esetén" helyezkedik el.

De egy olyan állat, amelynek elsődleges fordulata kellemetlen a szélsőségig. Végtére is, ha az egész blastopore szájra változik, akkor ez a száj pontosan a test hátulján lesz. Ennek elkerülése érdekében szükség lesz arra, hogy a blastopore-t hosszú távon áthelyezzük, vagy erősen rajzoljuk – de az utóbbi egyenértékű a plagiaxoniával való átmenethez. A tengeren gyűrűs féreg Chaetopterusamelyet valójában fenntartás nélkül nevezhetünk protaxonnak, a feltörekvő bélnek a fejlődési folyamatba való elmozdulása oly módon történik, hogy a bél hosszanti tengelye végül már nem több és nem kevesebb, mint 180 fok (V. A. Sveshnikov, 1978. A polchaetek lárvái morfológiája). Nem meglepő, hogy a primer mozgatók körében nagyon kevés a protoxonforma.

Mindazonáltal érvelhetünk, hogy mind az elsődleges, mind a másodlagos, elvben mind protaxon, mind plagiaxon lehet.De ezek közül melyik az ősibb? A kérdésre adott válasz nagyon fontos az állatok fejlődésének útjainak megértéséhez, és ezért van.

Emlékezzünk a ciklomer elméletére. Ha helyes, akkor az első kétoldalúan szimmetrikus állatok ("urbanizáció") által elfogadott értelemben csak plagiaxon lehet. Végül is a blastoporeális oldaluk, amelyen a hosszú résszerű elsődleges száj volt, abdominálisnak kellett volna lennie (3. ábra: a kordátok, amelyekben a hátsó és a ventrális oldalak később megváltoztatták a helyüket, most nem foglalkozunk vele). A plagiaxonia elsődlegessége kétoldali szimmetrikus állatokban a vas ciklomerikus elméletéből következik. És ha sikerül bizonyítanunk a protaxonok elsőbbségét, akkor a ciklomer elméletet megcáfoljuk. Itt körvonalazódik az igazi cselszövés, amelyben a priapulidok új adatai büszkén helyet kapnak.

Időközben el kell ismerni, hogy a priapulidok kialakulása hasonlít az echinodermek és a félig chordae (azaz hírhedt másodlagos gyökerek) kialakulásához egy egész komplex jelhez: (1) radiális hasítás, (2) protaxony, (3) önálló szájtörés az állati pólus közelében. És ez minden esetben megköveteli a magyarázatot, függetlenül attól, hogy a kétoldalúan szimmetrikus állatok eredetének melyik verzióját fogadjuk el.

Két forgatókönyv konfliktusa

Tehát mit tudunk most? A jelenleg rendelkezésre álló adatok lehetővé teszik számunkra, hogy megfogalmazzuk a blastopore sorsának két legvalószínűbb (és erősen ellentmondásos) forgatókönyvet.

1. Az első kétoldalas szimmetrikus állatok hosszú elsődleges szájjal rendelkeztek, amelyet utána osztottak az orális és az analális nyílásokra. Ez azt jelenti, hogy a blastopore sorsának legősibb változata az amphystoma (2. ábra, D). Később az állatok különböző ágaiban a blastopore túlnyomórészt a száj (1, B ábra) vagy az anus felé (1. és D. ábra) zárult, és utóbbi esetben a száj elvesztette a kontaktust a blastopore-val és megszakadt egymástól. Az ezen a területen legfejlettebb csoportokban a blastopore teljesen elvesztette archaikus résszerű alakját, és teljesen vagy a szájba (2. ábra B), vagy az anusba (2. ábra, H) kezdett teljesen elfordulni.

2. Az első kétoldalas szimmetrikus állatok blastopore-t kaptak a test hátulsó végében, és egy olyan szájat, amely nem kapcsolódott a blastopore-hoz, az elülső vége közelében (2. Ez a fejlettségi forma megmaradt az echinoderms, poluhordovyh, priapulid és a szőrmolyban. Más esetekben hajlamos volt arra, hogy a blastopore-t a test tengelye mentén húzzák (3.1, D), valamint a szájon át történő invázióhoz való társulásával, ami valószínűleg a száj és anus felépítésének viszonylagos kényelméből adódik (2. Így jött létre az "elsődleges forgás". Ezután az ős-daganatok egyes csoportjaiban a blastopore végül elvesztette kapcsolatát az anusszal, és csak a szájba fordult (2., B., C. ábra).

A priapulidam Jose Maria Martin-Duran (Jose Maria Martin-Duran), Graham Budd (Graham Edward Budd) és Andreas Heinol (Andreas Hejnol) priapulidam modern műveinek szerzői a második hipotézist támogatják, amely szerint a secondarynoyrnost a kétoldalúan szimmetrikus állatok kezdeti állapota. Véleményük szerint a priapulidok és a másodlagos idegsejtek korai fejlődésének óriási hasonlósága, amelyet mind a finom mikroszkópos, mind a molekuláris genetika igazol, sokkal inkább a közös ősök örökségével, mint a független evolúcióval magyarázható. Azonban ennek a változatnak az elfogadása nagy evolúciót jelent az állatok evolúciós fáira vonatkozó elképzeléseinkben. Ha csak azért, mert mind az elsődleges, mind a másodlagos befektetők valójában elveszítik a nevükhöz való jogot. Igen, és a ciklomer elmélet ebben az esetben nem lehet igaz, viszont vissza kell hoznia egy másikat.

Másfelől Olga Mihailovna Ivanova-Kazas, az evolúciós embriológiában klasszikus, 100 éves korában ragyogó munkában, határozottan elutasította a Martin-Durand-Budd-Heinol hipotézist (lásd OM Ivanova-Casas, 2015. Másodlagos vállalat és annak filogenetikai jelentése). Ivanova-Kazas szerint a másodlagos és priapulidok által elért fejlődés módja a legtechnológiailag ésszerűbb, minimális elmozdulásokkal és átalakításokkal. Amint már említettük, ezzel a módszerrel a szájat és az anusot azonnal meghatározzák, ahol szükséges. Az ilyen állapotból az "elsődleges mozgásra" való áttérés indokolatlan szövődménynek tűnik, ezért nehéz elképzelni a természetes szelekció nyomását, amely alatt előfordulhat. De a fordított átmenet, amely megszünteti az embriót a blastopore mozgásának vagy húzásának szükségességével, csak előnyösnek tűnik, és lehetséges, hogy ismétlődően bekövetkezett.

A biológusok között még nincs egyetértés. És mivel folytatódik a keresés.

"Intesztinális invariáns"

Az idei évben, José-Maria Martin-Durand és Andreas Heinol újabb tanulmányt készítettek a priapulidokról, amelyeket – hasonlóan a szerzők korábbi együttműködéséhez -a Michael Bergen és a Bergen-i Egyetem (Sars Nemzetközi Marmoi Molekuláris Biológiai Központja, Bergen Egyetem) alapján elnevezett Nemzetközi Molekuláris Biológiai Központ alapján. A tárgy hagyományos volt: ugyanaz a féreg Priapulus caudatus, széles körben elterjedt az Északi-Atlanti-óceán és a Jeges-tenger szomszédos részein. A vizsgálatot gasztrulákon végezték Priapulus és a közvetlenül követendő színpadot, amelyet priapulidának neveznek introvertuloy. Ezúttal az embriológusok érdeklődnek a bélrendszeri fejlődésben.

Béltraktus Priapulus caudatus amely az embrió mélységébe eső, kompakt sejtcsoportból származik, pontosan a vegetatív póluson. Ezenkívül ezek a sejtek egy csövet alkotnak, amely összeköti a jövő anusszal (amely közvetlenül a blastopore helyén jelenik meg) és a jövőbeli szájban (a ventrális oldalon a test elülső vége közelében megjelenik, és gyorsan átjut az elülső végére, más néven az állati pólusra). Mint a legtöbb gerinctelen, a bélcső Priapulus Három fő részlege van:

  • Elülső bélcsatornák orális pelyhesítéssel. A priapulidákban az introvert előtt van.
  • A közepes vastagbél, amely mélyen a testben helyezkedik el, és nincs összefüggésben a beültetésekkel.
  • A hátsó vékonybél anális nyúlványokkal van összefüggésben, és közel van az anushoz, amely szigorúan a test hátulsó végén helyezkedik el.

Napjainkban ismeretes, hogy az osztályok közötti ilyen különbségek, mint általában, molekuláris alapjaik vannak: a szerv különböző részeiben és néha az egész testben különböző gének vannak (kifejezve), amelyek termékei az úgynevezett pozíciójelölést definiálják. Ebben az esetben a kutatók három gént azonosítottak, amelyek kifejeződése az előtétre jellemző (NK2.1, foxQ2 és FGF8 / 17/18), kettő – a középgut (GATA456 és HNF4) és három a hátsó bélre (wnt1 és EVX). Kimutatták, hogy ezeknek a géneknek a termékei a gasztrulák és az introvert szekvenciákban való eloszlása ​​valójában egyértelműen elválasztják a beleket a peri-gyökér, a közeli anális és a középső részekbe (5.

Ábra. 5. Az emésztőrendszer fejlődését szabályozó gének kifejeződése Priapulus caudatusa gasztrula és az introvert szakaszaiban. A párosított fotók az embriót különböző vetületekben mutatják. A gastrula és az introvert szekvenciája megegyezik a 6. ábrán bemutatottakkal. Az 1. ábrán az egyes gének expressziós régiója látható. a színében. csillag vegetatív pólust jelöl, párosított nyilak oldalról – A törzs és az introvert közötti határ. gének GATA456 és HNF4, amelyek a méhrák markerei, csak az introvert stádiumban fejeződnek ki, és az elülső és hátsó vékonybél génjei már a gasztrulák szakaszában jelennek meg, bár a jövőben az expressziós területeik eltolódhatnak. A vita tárgyát képező cikk illusztrációja BMC Biology

Az állatok elszállítása kivételesen sokszínű csoport, beleértve a bélelzáródás módjait is. A Priapulids itt csak az egyik lehetséges eset. Például a legelismertebb és számos kerekférgekben – fonálférgekben – az egész bél egyetlen sejtből alakul ki, amelyet a 8-sejtes szakaszban szabadítanak fel (az úgynevezett blasztomer E). A rovaroknál, amelyek szintén a moltinghez tartoznak, a kép teljesen más: a bél egyedülálló módon fejlődik ki a két elülső és hátulsó többsejtű primordiából. De a legérdekesebb dolog az, hogy ezeknél a különféle állatoknál a felsorolt ​​gének által meghatározott bélfelszín jelölése pontosan ugyanolyan jellegű (6. Meg lehet állítani, hogy a molekuláris genetikai szinten a szabályozási rendszer jóval stabilabb, mint az embriók morfológiája. Az utóbbiban is igen erős változások esetén megmarad a molekuláris "invariáns".

Ábra. 6. "Bélinvariáns" a kétoldalú szimmetrikus állatok kifejlesztésében. Ecdysozoa képviselők – fonalféreg Caenorhabditis eleganrepülni Drosophila melanogaster és priapulida Priapulus caudatus; Spirália képviselő – csengett féreg Capitella teleta; másodlagos (Deuterostomia) – lancelet képviselője Branchiostoma floridae. Minden korai fejlődést mutat. csillag vegetatív pólust jelöl. A nematódák (és csak az övéi) külön cellákat írnak alá. Entoderm és mezoderm csíra rétegek (a szövegben nem tárgyalták). A bélbél főleg az endoderm (sárga szín). A jobb oldali ábrák a 12 gén expressziós régióinak hosszúságát mutatják, amelyek közül a szöveg nem foglalkozik. Látható, hogy mind az öt állatban az expressziós területek eloszlása ​​egyértelműen három részre osztja a beleket, ugyanazzal a génekkel, amelyek részt vesznek ebben a "markup" -ban. A vita tárgyát képező cikk illusztrációja BMC Biology

Hogyan alakultak ki a belekben az első molting állatok? Alig tetszik a rovarok; az utóbbi fejlődése általában rendkívül szokatlan a tojás szerkezetének egyedi jellemzői miatt, ami valószínűleg viszonylag későn alakult ki. A nematódi embriológia is nagyon specifikus: testük kis számú sejtből áll, amelynek sorsát a kezdetektől fogva egyértelműen meghatározzák.Ezt a fejlõdést mozaiknak nevezik, és ez aligha primitív jellegû (lásd: A zsákállatok genomjainak oka az embrió fejlõdésének determinizmusa, Elements, 2014. június 1.). De arra utaló, hogy a volostikban, amelyek filogenetikailag nagyon közel vannak a nematódákhoz, a bél csaknem megegyezik a priapulidokéval. Nem zárható ki, hogy ez a fejlesztési mód a kezdők számára az öntők számára. Legalább Martin-Durant és Heinol ezt a következtetést vonják le.

Így az összehasonlító embrió ismét (bár közvetve) megerősíti azt az elképzelést, hogy a priapulidok által megmutatkozó fejlődés módja rendkívül archaikusnak bizonyulhat. Ez azt jelenti, hogy a "másodlagos keringés" még mindig elsődleges a kétoldalúan szimmetrikus állatok számára. Martin-Durand és Heinol három évvel ezelőtti támogatói voltak, és mint látjuk, most alapos kutatásokat végeznek annak tesztelésére.

Feltételezhetjük, hogy a probléma megoldódott? Természetesen nem. 1887-ben Karl Gegenbaur nagyszerű összehasonlító anatómusa azt írta: "Ha egy faj történetének nyomai egy szervezet történelmében maradnak, akkor ezek a nyomok nagyon töredékesek, sőt zavarosak és megfeketlenné válnak, ezért az embriológia negatív indikációi nem árulnakés pozitívnak csak akkor lehet megbízni, ha azok egybeesnek a viszonylag anatómiai adatokkal. "Gegenbaur teljesen igaza volt: az állatok korai fejlődése annyira multivariáns, hogy nagyon gyakran lehetővé teszi embriológiai megerősítést az adott evolúciós forgatókönyv esetére. – sötétség, és a molekuláris genetikai adatok nem szolgálnak mágikus módon: tudatában vagyunk annak, hogy a molekuláris szabályozás ugyanaz a rendszere teljesen eltérő orfológia (lásd 6. ábra).

Talán a molting állatok eredetének problémája (és ugyanakkor minden bilaterális szimmetrikus) a paleontológiai adatokat tisztázza? Remény van erre: mindenesetre az 530-540 millió év korszakában a paleontológiai anyagok gyorsan felhalmozódnak (lásd a kínai paleontológusok a legősibb golovobotnogo fémet, "Elements", 2014.06.04.). Néha még az embriogenezist is felfedezhetjük az ősi maradványokon. Nagyon csábító feltételezni, hogy a priapulidok megtartották a "fosszilis" típusú embriófejlődést, amely a kétoldalúan szimmetrikus állatokra jellemző a létezésük hajnalán. De most ez csak egy hipotézis, és nem biztos.A kétoldalúan szimmetrikus állatok evolúciójának első lépései forró téma, ahol még sok más felfedezés várhat ránk.

Forrás: Martin-Duran Jose Maria, Hejnol Andreas. A Priapulus caudatus vizsgálata különböző módon megőrzi a molekuláris mintázatot az Ecdysozoa // BMC biológia. 2015. V. 13. №1. P. 1-20.

Szergej Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: