A másodlagos gill zsákok képesek voltak a kiválasztódás szerves részeként • Sergey Yastrebov • Tudományos hírek az Elemekről • Evolúció, Fejlesztési Biológia, Tudomány Oroszországban

A másodlagos gömbzsákok képesek voltak az ürülékszervekből.

Ábra. 1. Gill rések és félig akkord táskák. Balra – gasztrointesztinális készülék Saccoglossus mereschkowskii (Fotó). Fényképezett a törzs eleje a határokon, gallérral. gs – gill rés (patkó), gp – gill pórusok (ovális). A gill-rés a gill-zsákba esik, ami a gill pórus felé nyúlik. Jobbra – tipikus bélrendszeres légzés (rekonstrukció). A test ugyanazon része látható. gs – gill slit, bs – gill sac, gp – gill pórus, ep – epidermis, tc – trunk celiáska membrán, tm – trunk mesentery, cm – galléros mesentery, cts – gallér – trunk septum, cc – gallér coelomum vezető egészen az első gill-zsákba, és behatol a gallér-törzs szepszumába. Mindkét képen az állat elülső része balra van, a hátsó jobb oldalon. Illusztrációk a tárgyalt cikkbőlA kísérleti zoológiai folyóirat

A gill-rések gyakran az akkord típusának egyedi jellegzetességei, valójában valószínűleg az összes másodlagos rotáció közös ősének (csoportok, amelyek tartalmazzák az akkordot, a félig akkordot és az echinodermeket). Ugyanakkor a megjelenésük részlete több mint egy évszázada továbbra is rejtély marad az összehasonlító anatómia szakembereinek.Az új hipotézis szerint a nyílások, amelyekkel a kopoltyú rések kialakultak, eredetileg közösek voltak a coelomus termékek külső nyílásaival – a csomó üregekkel társított ürítőcsövek. A jövőben a kopoltyú készülék elvesztette a kapcsolatot a kiváltó rendszerrel, bár néhány helyen ez a kapcsolat fennmaradt mint előmenetel.

A másodlagos (Deuterostomia) az állatok nagy evolúciós ágát jelenti, amely magában foglalja a kordátumokat, félkordátumokat és a tüskésbőrűeket (lásd a másodlagos forgatók közös ősét hasonló lehet a chordátumokhoz, Elements, március 18, 2015). A "másodlagos hipotóp" neve maga is azt jelenti, hogy a blastopore (a primer bél nyílásának a korai embrióban) ezen állatokban semmilyen módon nem kapcsolódik a szájhoz, amely teljesen függetlenül bomlik. A másodlagos lakások további közös jellemzői a megtermékenyített tojás radiális hasítása, az elsődleges bél domború zsebéből származó coelomikus üregek kialakulása és a dipleurula plankton típusú (amely azonban nem szerepel a modern akkordákban). Körülbelül szokásos, hogy ezt a csoportot zoológiai tanfolyamokban írják le.

A másodlagos nozigózis másik jellemzője a kopoltyúság. Az úgynevezett páros lyukak, melyeket az elülső bél kinyílik.A gillrés funkciója vagy légzőkészülék (gázcsere a falukon történik), vagy tápláló (a kis élelmiszer-részecskék vízből történő szűrésére szolgál) vagy mindkettő. Abszolútan minden kordátumnak vannak gill slitjai, bár a földi gerincesekben csak embrionális szakaszokban vannak. Vannak kopoltyúk és szemihordovye. A féregszerű képviselői (bél) nagyon jól fejlettek, ülő (szárnyas) hullámosak, eltűnhetnek, de ez valószínűleg másodlagos állapot. Végül, a modern echinodermális gill rés nem létezik, de vannak olyan paleontológiai adatok, amelyek azt mutatják, hogy ősi rokonai voltak ilyenek (lásd például P. Dominguez és mtsai, 2002). Így a kopoltyúság-rések a szekunder kötőelemek főbb csoportjainak közös jellemzői. Valószínűleg már voltak közös elődeik ebben az evolúciós ágban. De hogyan szerezte meg őket?

A szekunder cirkulációs nyúlványokon kívül szinte ismeretlen. A Macrodasyidae családba tartozó, a gastrophobia csoportjába tartozó kis tengeri férgek (Gastrotricha, lásd Platisoi, megkérdőjelezik a kétoldalúan szimmetrikus állatok eredetét a coelomikus ősökből, Elements, 2010.2.26.).Azonban a medencefürtek hasnyálmirigye pórusai kissé eltérnek, mint a szekunder kopoltyúk, és nem rendelkeznek légzési funkcióval. Ezenkívül csak egy pár van, míg a chordátumok és félkordátumok esetében sok pár granulási rés van, amelyek szegmentálisan ismétlődnek. Ennek eredményeképpen minden ok azt hinni, hogy a valódi kopoltyúságok a másodlagos zűrzavarok egyedülálló jelei, amelyeket valahol evolúciójuk hajnalán szereztek.

A híres svéd paleontológus, Hans Christian Bjerring (Hans Christian Bjerring) a gerincesek eredetére vonatkozó munkáján azt javasolta, hogy az ősökben a kopoltyúk a korai evolúciós szakaszban – közvetlenül a bél beléptetése után – (HC Bjerring, 1984.). A kraniotedness elleni főbb lépések: egy heterodox nézet nagyrészt embriológiai adatokon alapul. Feltételezni, hogy a kopoltyúk elszakad és egy független száj keletkezik egyidejűleg, Bjerring még mindig nem merte, bár az ő érveivel találkozva ez az ötlet sugallja magát. Mindenesetre kiderül, hogy a szekunder forgatók kialakulásának kezdetén a testükben kialakult vízáramlási rendszer, belépve a szájon át, és kilépve a gill-réseken, az élelmiszer-részecskék áthaladásával az út mentén (2.Bizonyos értelemben egy ilyen forgatókönyv lehetővé teszi, hogy a másodlagos szájak szája, mint egy másik kopoltyú rés, párosítva, és nem vizet szolgálja, hanem a belépéshez.

Ábra. 2. Hans Christian Bjerring golyócsíkok forgatókönyve. A – gömbölyű őse a vízoszlopban lebeg. B – Az alsó életmódra való áttérés után. az – az alján lévő oldalon van egy beillesztés, amely az élelmiszerek objektumainak (a jövőbeni bélrendszer) rögzítésére szolgál. D, D – a sejtek külső és belső rétegei érintkezésben vannak az állat testének elülső végével, és ennek eredményeképpen a száj megtörik. E – a száj és a bélből nyert elsődleges külső nyúlvány eltér a test ellentétes végétől. F – az állatot a hátsó oldalról tekintve, a sejtek külső rétegét részben eltávolítják. A bél zsebeket képez, amelyek kopoltyúvá váltak. W – keresztmetszet a zsebek körzetében. és – ugyanazon keresztmetszet azon a szakaszon, amikor a kopoltyúságok már kialakultak. Érdemes megjegyezni, hogy ebben a számban nincsenek coelomikus üregek: a Bjerring szerint később jelentek meg, mint a kopoltyúságok.A szerző Bjørring-terminológiáját, gyönyörű, de senki más nem használja, itt egyszerűbb és érthetőbbé válik. Illusztrációk a cikkből: H.C. Bjerring, 1984. Főbb lépések a kraniotedness ellen: egy heterodox nézet nagyrészt embriológiai adatokon alapul, ahogyan azt módosították

A Björring-hipotézis azonban nem veszi figyelembe az egyik fontos összehasonlító anatómiai tényt. Az a tény, hogy egyik, a viszonylag primitívnek tekinthető másodlagos mozgószerkezet sem rendelkezik közvetlenül a külső nyílásokkal. A gerincesekhez, a zsákállatokhoz és a lancelethez nem kapcsolódó kordátumok a test belsejében elhelyezkedő közel szálas (pitvari) üregbe nyílnak, és külön kiömlőnyílással rendelkeznek. A bélsárgákban mindegyik kopoltyúk elvezet a kopoltyúhüvelyhez, amely ismét megnyílik egy adott póruscsomagra (1. A kopoltyúhálót összekötő lyuk és a pórusokat összekötő hólyagok a külső környezethez képest eltérő módon vannak elrendezve: az elsőnek patkó alakja van (a patkó hegyei) hátul, a második ovális. Továbbá a nyílások és a zsákok lyukak száma nem feltétlenül egyezik meg: bizonyos bélbeli légzésfajtákban két, három vagy négy gill rés egy üreges zsákban egyszerre egyszerre áramlik (3.Vannak olyan fajok, még minden nyitott kopoltyúnyílásai egyetlen hatalmas kopoltyú tasak, ami hasonlít a pitvari üreg gerinchúrosakról.

Ábra. 3. Érték kopoltyúnyílásai és táskák különböző Enteropneusta (Enteropneusta). Balra – a helyzet a legtöbb fajta Enteropneusta. Több a jobb oldalon azt az esetet mutatja, amikor az egyik zsák nyitott kopoltyús két, három, négy kopoltyúnyílásai, vagy akár az összes kopoltyúnyílásai (jobbszélső kép). A vita tárgyát képező cikk illusztrációja A kísérleti zoológiai folyóirat

Modern gerinces pitvari üreg van (ha azonban nem tekinthető ilyen közös kiválasztó vezetékre, amely nyitott minden kopoltyúnyílásai néhány nyálkahal ;. ezeket az állatokat látni a gerinc nyálkahal még mindig ott van, de ez nagyon szokatlan, „Elements” 2013/05/23). De akár azt feltételezhetjük, hogy még soha nem történt? Ez nem világos. Ott tiszteletben paleontológusok azt állítják, hogy a legkorábbi ismert fosszilis gerincesek pitvari üreg körül elrendezett megegyezik a Amphioxus (lásd pp. Hawks, 2012. Az evolúció az első gerinchúrosakról és a paleontológia). Ha ez igaz, akkor a pitvari üreg eredetileg velejárója a gerinchúrosakról.

És a kopoltyú táskák Enteropneusta és pitvari üreg gerinchúrosakról – külön anatómiai struktúrák, nem azonos a kopoltyúnyílásai.Eközben a korai fejlődése kopoltyúnyílásai nem lehet különválasztani a ezek a struktúrák: úgy tűnik, hogy miután egy időben. Tehát a kopoltyúságok eredetileg nem csak lyukak voltak, amelyek egyenesen kinyitották a bélsarat. Egy összetettebb rendszer részét képezték, amely a szervezetben folyadékot cirkulált.

Mi volt ez a rendszer? Főosztályvezető gerinctelenek állattanának Kar, Biológia, Moszkvai Állami Egyetem professzora Vladimir Malakhov és tanítványa, egyetemi adjunktus az azonos osztályon Olga Jezsovval arra utalnak, hogy a kopoltyúnyílásai eredetileg kapcsolódik a kiválasztó szerveket, és veszik, hogy igazolja azt, anatómiája alapján a modern Enteropneusta.

Kiválasztó rendszer áll Enteropneusta tselomoduktov – tubulusok, amely egyik végén nyitott a coelomic üregbe, és a másik kifelé. Tselomodukty bélelt belső rendelkező sejtek csillóinak verés, amely kinyomja a felesleges vizet a test együtt más hulladék anyagokkal. Enteropneusta test három hadosztály, külön coelomic üreg: ormány, gallért és a csomagtér. A tojók a csomagtartóban vannak (leggyakrabban egy) és a gallérban (pár).

Malakhov és Ezhovaya koncepciója a következő tényezőkön alapul: a bél légzés valamennyi vizsgált képviselője esetében a nyakörv melléktermékei nem közvetlenül a külső felületre nyílnak, hanem az első pár gurkózsákba. Így a bél légzés első gill-zsákja mindig kettős funkcióval bír: magában foglalja mind a golyós rést (amely légzésre szolgál), mind az egész termék (ürülék). A kopoltyúk és ürülékrendszerek ilyen stabil fúziója valószínűleg ősi jel.

A gallér üregében, ahonnan a bél-légzőkészülék párosított coel-termékek jönnek ki, a gallérban helyezkedik el. És az első gill zsák, ahol folyik, a testben van. Ezek a test különböző részei, szétválasztva szeptummal (septum). Az egész termék átkerül ebbe a szeptumba, pontosan ugyanúgy, mint a szegmentált állatoknál (például gyűrűs férgekben), a kivezető csövek általában átlépik a szegmensek határait. Ilyen hasonlóság vezet Malakhov és Yezhov azon feltételezéséhez, hogy a bél egészére kiterjedő termékek – az alakzatok is kezdetben szegmensek, vagyis ismétlődőek. Csak a mi korunkban csak egy teljes jogú párt hagytak.

Vannak-e világosan ismétlődő szervek a modern bél légzés testében, mint a kopoltyúk? Igen van.Ezek a bélpanaszok májpántjai, valamint a kopoltyúságok, de mögöttük állnak. Kint, ezek a zsebek nem nyithatók meg, de csak az emésztésre szolgálnak.

Ábra. 4. A kopoltyú készülék kialakulásának evolúciós forgatókönyve, amely a bélrendszer zsebében lévő koellenző termékek fúziójával jön létre. A szöveg magyarázata. A vita tárgyát képező cikk illusztrációja A kísérleti zoológiai folyóirat

Ezeknek a tényeknek a kombinálásával az alábbi belső következetes evolúciós forgatókönyvet (4. Ábra) javasolhatjuk a kopoltyú készülék eredetének magyarázatához (4.

1) A bél légzés ősi ősei (és ugyanakkor az összes másodlagos gyökerűek) szegmentált állatok voltak. Mindegyik törzs szegmensben (a) egy pár coelom termék volt, és (b) egy pár méhen belüli bélzseb. Az egészségeseket elkülönítésre használták, a belek zsebeit – az emésztéshez, nem kapcsolódtak egymáshoz. Nem létezett kopoltyúság.

2) Ezután a test számos elülső szegmensében a coelom termékek összezsugorodtak a bél zsebében. Így lehetővé vált a metabolikus termékek eltávolítása nemcsak közvetlenül kívül, hanem a belekben is; fontos lehet olyan ásási állat számára, amely egy lyukban élt, ahol nem nagyon kényelmes a folyadék oldalirányú kiszorítása.Ennek következtében a bélburok a teljes termék távolabbi (a test közepétől távolabb) keresztül jutott ki. Ez tekinthető a kopoltyú rések kialakulásának pillanatának, amelyek definíció szerint azok a csatornák, amelyek a bélcsatornát a külső környezethez kötik.

3) Ezután a kopoltyú szerkezetek légzési funkciót szereztek, amely a legfontosabb. Az ürülékrendszerrel való kapcsolat csak a legelőnyösebb zsákvéget tartotta meg, amelybe a gallér egész termék esik. Az egész test termék eltűnt. Volt olyan helyzet, amit a modern bélben látunk.

4) A kordátumban a kivágó szervek végül elvesztették közvetlen kapcsolódási pontjukat a gill-résen. A lanceletben az ürülékcsövek a pitvari üregbe és a gerincesekbe jutnak a teljesen független kivezetőcsatornába, amelyet az embrionális szakaszban a farkascsatornának neveznek (F. Ya. Dzerzhinsky, 2005. A gerinces állatok összehasonlító anatómiája).

A homológiában (a közös származáson alapuló hasonlóság) a Malakhov – Ezhova hipotézis azt jelenti, hogy a gillzsákok külső nyílása homológ a kivágó csövek külső nyílásaival, amelyek a legtöbb szegmensben megtalálhatók, például a földigiliszta.Csak az, hogy a másodlagosaknál ezek a lyukak hirtelen megváltoztatták a funkciójukat. Maguknak a gurkás zsákoknak homológnak kell lenniük a férgek szegmentális excretor tubusainak külső (disztális) részeihez.

Ez utóbbi megállapítás lehetővé teszi a hipotézis tesztelését. Napjainkban ismeretes, hogy bármely összetett szervezet (és néha az egyes szervek különböző részei) különböző szervei általában különböznek a sejtekben működő gének termékeinek készletében. Röviden, az ilyen génaktivitást kifejezésnek nevezzük. Ha a Malakhov-Ezhovoy-hipotézis helyes, akkor számolni kell azzal, hogy a gasztroszkóp belsejében levő bélrendszer (de nem a résekben!) Legalább néhány gént expresszál, amelyek más állatokban "jelölik" az egész terméket. Az ilyen gének megtalálása és a kifejeződés tanulmányozása a modern fejlődési biológia technikája. Miután ez sok lesz világosabb. És egy ilyen teszt feltétlenül szükségesnek tűnik: jó vagy rossz, de a modern világbiológiában olyan hipotéziseket, amelyeknek nincs molekuláris biológiai megerősítése, valójában még nem is tárgyalták.

Malakhov és Yezhov maguk is rámutatnak arra, hogy a kopoltyú készülék és az ürülékrendszer közötti kapcsolat nem új.Valójában, 1884-ben, a megkülönböztetett brit zoológus, Adam Sedgwick azzal érvelt, hogy a kopoltyúhajtások homológok az ürülékcsövekhez ("a kopoltyúságok sorosan homológok a nephridiával", A. Sedgwick, 1884. A metamerikus szegmentáció és néhány kérdés). Sedgwick sok homályos hipotézist fejezett ki a homológiáról: például azt javasolta, hogy a gerincesek Wolff-csatorna homológ legyen a medúza emésztőrendszerének (gasztrovaszkuláris) külső gyűrűs csatornájával. Az ilyen bátorság jellemző volt a klasszikus – poszt-harvinusi – a biológia fejlődésének szakaszára, amelyet Challenger professzor, Arthur Conan Doyle 1912-ben megjelent The Lost World című regénye szimbolizál. Nagyon valószínű, hogy az elmúlt száz évben az összehasonlító anatómia, amely alapvetően új kutatási módszerekkel van felszerelve, egyfajta újjászületésen megy keresztül.

A Malakhov-Ezhov-hipotézis egy másik jellemzője. Ez a hipotézis csak akkor igaz lehet, ha a másodlagos forgatások őse szegmentált. A testének legalább tíz "blokkból" kellett állnia az ismétlődő szervekkel, beleértve a független coelomus üregeket is. Ellenkező esetben a coelom termékekből származó gillzsákok megjelenése egyszerűen lehetetlenné vált.

Sem félgerinchúrosok tüskésbőrű ilyen szegmentálás nem. De a kordátumok vannak. Ez azt jelenti, hogy a közös ős újszájúak több volt, mint egy gerinchúrosok mint egy képviselője bármilyen más típusú állat?

Valóban, ez az ötlet nem csak kifejezett. Például a német biológus Wolfgang Gutmann (Wolfgang Friedrich Gutmann) éveken keresztül bizonyítja, hogy ők ősei gerinchúrosakról úszó féregszerű állatok alkotják a test számos coelomic üregek izmos fala. Számos általános, folyadékkal töltött, ez volt az állati hidrosztatikus csontváz (hidrosztatikus csontváz), és az izom mobilitást támogatni aktív úszás. Ezután ezeket a struktúrákat egészíteni egy húrja, amely egyben egy hidrosztatikus csontváz és olyan elemeket is tartalmaz az izom (legalábbis Amphioxus). Gutmann 1997-ben meghalt, nagyon közel fogása egy hullám az új munka fejlesztése a biológia, az eredmények, amelyek tökéletesen illeszkednek az építkezés (lásd pl, pp. Hawks, 2012. Az eredete gerinchúrosakról: modern kilátás a probléma). Ezen túlmenően, a legutóbbi, bizonyíték merült fel, hogy a húrt – a szervezet rendkívül ősi, és ez is támogatja a modell Gutmann (lásd kétoldali szimmetriájú állatok van ősei már primitív protohorda „Elemek” 2014/09/18.).A Malakhov-Ezhov-hipotézis meglehetősen kompatibilis ezzel.

Mindezekkel az új vizsgálatot a kopoltyúk eredetéről nem lehet teljesnek nevezni. Először is, Malakhov és Yezhov nem tárgyalja a molekuláris biológiai adatokat a cikkükben. Másodszor, nem foglalkoznak azzal a kérdéssel, hogy a Chordates pitvari üregje hogyan jelent meg, amelybe az összes gill rés egyszerre nyílik. Mindezt még egy új szintre kell megvitatni. A szerzők tették a legfontosabb dolgot: munkájukat egy kutatási programnak adták, amelynek fejlesztése nyilvánvalóan előre halad.

Forrás: Olga V. Ezhova, Vlagyimir V. Malakhov. A kopoltyúhúzás domború hipotézise // A kísérleti állattani folyóirat B része: Molekuláris és fejlődési evolúció. Megjelent online 2015. július 30.

Szergej Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: