A peszticidek versengése közösen virágzó fajtapárhuzatot hoz létre, amely színben különbözik • Sergey Lysenkov • Tudományos hírek a "Elemekről" • Botanika, Evolúció

A pácázók versengése a színezéstől eltérően a virágzó fajhátrányt alkotja

1. ábra. A gyöngyöknek az iochrome törzsből (Solanaceae család) származó növények színének változatosságát a pollinátorok közötti kölcsönös verseny magyarázza. A – Iochroma umbellate (az egyik a két morph, a photo from commons.wikimedia.org); B – Iochroma fuchsioides (fotó: en.wikipedia.org); C – Vassobia breviflora (fotó: www.infernochili.net); D – Dunalia spinosa (Fotó: dixpix.ca)

A színes virágoknak angiospermekre van szüksége, hogy vonzzák a beporzószereket. Azonban a sokféleség előfordulásának magyarázó mechanizmusai nem teljesen egyértelműek. A színváltozás hipotézise, ​​hogy átkerüljön egy új csoportba a beporzók, egyértelműen nem tudja megmagyarázni a tényeket. Egy új, a dél-amerikai ookhrom törzsre (a hálócsalád családja) végzett tanulmány megerősítette a "különböző" szín alternatív szelekciós hipotézisét a verseny csökkentése érdekében. Ez a kiválasztás olyan közös fajokkal foglalkozik, amelyek ugyanolyan beporzókkal rendelkeznek, és az a tény, hogy a közösségekben a fajok változatosabb színt képviselnek, mint a külön élők.

A virágzó növények egyik legkülönlegesebb tulajdonsága a virágok óriási változatossága, vagy inkább a corolla. Más növények tenyésztő szervei egyáltalán nem fogják el a szemet.

Ennek a fajtanak az oka egyértelmű – vonzza a pollinátorokat.De mi határozza meg nem csak a szín fényességét, hanem annak sokféleségét? Végül is ez egy nagyon labilis (megváltoztatható) tulajdonság, amely gyakran különbözik nemcsak szorosan összefüggő fajoktól, hanem ugyanazon faj különböző populációitól is. Két hipotézis válaszol erre a kérdésre: a pollinátor-váltási modell és a verseny modell.

Ezek közül az első a "beporzási szindrómák" koncepciójához kapcsolódik, amely a 19. században jelent meg (pl. A pusztulási szindróma): bizonyos jellemzők (szindróma) lehetővé teszik a pollinátorok – méhek, nappali pillangók, denevérek stb. D. (A pollinátorok "funkcionális csoportjával" szokás szerint olyan fajtacsoportokat értünk, amelyek hasonlóak a virágokkal való kölcsönhatásukhoz, határuk nem mindig egyezik a taxonómiai tulajdonságokkal, ezért ez a kifejezés a beporzás ökológiájába gyökerezik.) A színezés a beporzás szindrómájába enchikov: például piros virágok vonzó kolibri, kék – a méhek és a fehér – a lepkék.

Ezek a preferenciák részben a pollinátorok színérzékelésén alapulnak, ám ezek a színek a virágok szerkezetével való korrelációjával magyarázhatók (lásd: G. M. Dlussky, K. P. Glazunova, N. V. Lavrova.A virágok szerkezete és az Asteraceae virágzása és a beporzók összetétele közötti összefüggés). A beporzási szindrómák részletes leírása (beleértve a szél- és vízzel beporzódott növényekre vonatkozó adatokat) Fegri és van der Peil orosz nyelvre lefordított ökológiai alapjairól szóló orosz nyelvű monográfiában találhatók.

Ha ebben a populációban, valamilyen oknál fogva megváltozik a környező beporzó összetétele, akkor a természetes szelekció egy beporzási szindrómának egy másikba való átjutását eredményezi, és az egyik az első, mint a legérzékenyebb, színt vált. A színváltozás nem akadályozza meg a többi beporzók látogatását, de csökkenti annak gyakoriságát, és a további természetes szelekció más jeleket (virágstruktúrát, szagot, bőséget és nektár összetételét stb.) Változtat, ami a virágokat jobban alkalmazza a beporzók funkcionális csoportjához.

Bár vannak olyan példák, amelyek bizonyítják ennek a modellnek a hatékonyságát (lásd például H. D. Bradshaw, D. W. Schemske, 2003. Nem kimeríti a corollák színének megváltozásának okait. A beporzók összetételének részletesebb tanulmányozása arra a tényre vezetett, hogy most a "beporzási szindrómák" fogalmát sok anecológusnak tekintik, ha nem elavult, majd korlátozottan használják (görcsös orvoslás). anthos virág és Logos a tanulás a beporzási ökológia hagyományos neve). Kimutatták, hogy a fajok körülbelül egyharmadát egyértelműen a klasszikus beporzási szindrómák egyikének tulajdonítják (lásd Jeff Ollerton és munkatársai, 2009. A beporzási szindróma hipotézise globális tesztje). A növények és a beporzók szűkös kölcsönös szakosodása, amely ebben a koncepcióban szerepel, egy olyan jelenség, amint ez most világos, nagyon ritka. És a corolla különböző színezeteinek jelenlétét egy taxonómiai csoport képviselői által, amelyeket a hasonló beporzók egészében pollináltak, a "beporzó műszak" koncepciója sem magyarázza.

Egy alternatív hipotézis egy verseny modell. Az elsőtől eltérően kifejezetten figyelembe veszi azt a tényt, hogy az ilyen típusú növény a közösségben él, és nem virágzik egyedül. A különböző befogadóképességű fajok egyidejű virágzása a reproduktív siker csökkenéséhez vezet: nem csak azért, mert a pelyhesítő egy részét a versenyző "elcsábítja", hanem azért is, mert a pollen egy másik faj vaddisznójába kerül, így elveszett, és fordítva a " alom "pollen. Ebben a helyzetben, még a pollinátorok hasonló spektrumának jelenlétében is, a kiválasztás "ellentétben áll" virágokkal,ami lehetővé teszi, hogy ha nem teljesen szünteti meg a pollent és a versenyt (ez csak szigorú specializációval lehetséges a "beporzók" specifikus "funkcionális csoportjainál – de ez a helyzet rendkívül ritka), jelentősen csökkenti a relatív specializáció miatt, preferenciák. A verseny korlátozása még a beporzók összetételének elhatárolása nélkül is megtörténhet. Ez azért lehetséges, mert viselkedési jellemzőik, mint például a "virág állandósága": gyakran az ételeket kereső növények közötti járataink során a pollinák nem hajlamosak arra, hogy a virágok egy változatát megváltoztassák – ez esetben is előnyös lehet "különböző" (lásd még a színezés segít a virágoknak, hogy két fajba oszthatók, még a rovarfergő megváltoztatása nélkül is, "Elements", 04.03.2012).

A verseny modell azt jósolja, hogy a társfinanszírozó fajok sokszínűbbek, mint egy véletlenszerű fajta. Azonban ugyanaz a helyzet akkor is felmerül, ha egy közösség véletlenül alakul ki a fajok filogenetikai történetében (eredetük és összefüggéseik történetében), ami jelentősen megnehezíti a modell hatékonyságának bizonyítását.Kiderülhet, hogy a kapcsolódó fajok külön élnek (például azért, mert hasonló ökológiai rétegeket foglalnak el, és ugyanabban a közösségben találkoznak, többet versenyeznek az erőforrásokkal, amelyek nem feltétlenül kapcsolódnak a beporzáshoz). De mivel a kapcsolódó fajok leggyakrabban hasonló jeleket mutatnak, kifelé a rokonok ilyen "kölcsönös megtorlása" nyilvánul meg abban a tényben, hogy az élő fajok változatosabbak lesznek (beleértve a virágok színét). Abban a pillanatban, hogy a növények beporzók közötti ismételten bemutatott verseny ellenére egyetlen tanulmány adott magyarázatot a virágok színének váratlanul nagy változatosságára a szubalpin közösségekben (lásd McEwen JR, Vamosi JC, 2010. Floral színek versus phylogeny a szubalpin virágzás strukturálásában ).

Nathan Muchla (Nathan Muchhala) a Nebraska-i Egyetemen (jelenleg a Missouri Egyetemen dolgozik) és munkatársai mintázó objektumként választották meg az Iochrominae törzsét a sedanaceae családjából. Ezek a növények (néha beltéri növényekként) szinte kizárólag az Andokban élnek. Csak két faj van ezen a tartományon: Iochroma ellipticum a Galapagoson is él Acnistus arborescens terjedt Közép-Amerikába.Annak ellenére, hogy mindegyikük főként a hummingbirdek és (kisebb mértékben) a méhek által beporzódnak, ennek a törzsnek a képviselőit a corolla nagy változatossága különbözteti meg (1. ábra, 2A. De ez az eredmény a pollinátorok versenyében?

Ábra. 2. A – egy filogenetikus fa, amely bemutatja a 32 fajú ochromi faj közötti kapcsolatot, valamint a virágok megjelenését és színét. körök szimpatikus fajok vannak megfigyelhetők (egyidejűleg más ookróm fajokkal együtt), és háromszögek – allopatikus. Rövidített nevek: A.Acnistus, D.Dunalia, E.Eriolarynx, I.Iochroma, S.Saracha, V.Vassobia. B és C – a virágok és az ochrome helyzete a méhek "színterében" (B) és a hummingbirds (C). Szaggatott vonal egy tiszta monokromatikus fénysugár helyzetét mutatja, amelynek hullámhossza 350-600 nm között változik. A fajszámok megegyeznek a 6. ábrán. 2A. Kép a cikkből a vita során evolúció

A kutatók anyaga a színezésre és a morfológiai jellemzőkre vonatkozó adatok, valamint az Andok-ban élő harminckét jachromikus faj eloszlása ​​volt. Összesen 71 élõhelyet vettek fel Peru, Bolívia és Ecuador területére, amelyek közül 32, 2-4 fajta ochromi együtt élt.

A tudósok gondosan mérik a látható és ultraibolya tartományban (azaz a méhek és a hummingbirdek által észleltek) a szirmok reflexiós spektrumát (és az egyiknek külön színmorfóma van: lila és zöldesen sárga), ami lehetővé tette számukra objektív adatok gyűjtése a virágok színéről. Az ilyen adatmennyiséggel történő egyszerűsítés érdekében (a reflexiós intenzitás 300 és 800 nm közötti tartományban minden 0,4 nm!) Statisztikai elemzést végeztek a főkomponens módszerrel, amely képes volt megkülönböztetni a változékonyság négy fő irányát, amelyek együttesen a teljes sokféleség 94% -áért felelősek . A fontosság csökkenő sorrendjében ezek 1) unalmas fényűek voltak; 2) sárga-kék szín; 3) lila – "lila"; 4) ultraibolya jelenléte vagy hiánya a spektrumban ("ultraibolya szín").

Azonban a virágok spektrumának objektív különbségeinek vizsgálata, a beporzás ökológiájának tanulmányozása, nem a legjobb ötlet. Végül is fontos itt szubjektív a pollinátorok színérzékelésének különbségei. Ha például két virág spektruma csak az "ultraibolya" jelenlétében és hiányában különbözik, akkor objektíven ezek különböző színek lesznek, de az emberi szem számára megkülönböztethetetlenek lesznek.A pollinák sajátosságainak figyelembevétele érdekében a kutatók mindegyik növényfajat a hummingbirds és a méhek "színtérébe" helyezték.

A "színtér" módszer (lásd a Színteret is) közel áll az ismert RGB és CMY színvisszaadási rendszerekhez. Mint tudjátok, a szemünk három színes receptort tartalmaz – piros, zöld és kék (képesek nem csak ezeket a színeket érzékelni, de a maximális felszívódást is figyelembe veszik). Az általunk észlelt színek sokfélesége annak a ténynek tudható be, hogy a forrásból származó fény különböző mértékben izgatja ezeket a receptorokat. Az egyes receptorok gerjesztése az észlelt színek térségében koordinátáként értelmezhető. Ezután a "színtér" terület olyan terület vagy térfogat, amelyet egy olyan vonal vagy felület határol, amely ilyen pontok (az úgynevezett konvex hajótest) sorát borítja.

A méheknek három színérzékelője van (ultraibolya, kék és zöld) – és "színterük" egy egyenlő oldalú háromszög, amelynek csúcsai "tiszta színeknek" felelnek meg (amely egybeesik az egyik receptor felszívódási csúcsával). . 2B).A hummingbird négy receptort tartalmaz (piros, zöld, kék és ultraibolya), és a "színtér" tetraéder (2C. Ábra, 3. ábra). A szóban forgó terek szimulálása céljából a szerzők a két fiziológiai szakember által korábban szerzett fotoreceptorok abszorpciós spektrumairól vettek adatokat: a mézelő méh és a zöld háttérű kolibri (Green-backed Firecrown). A kutatók számos morfológiai jellemzőt is mértek: a corolla cső hossza, amely szintén részt vehetett a pollinátorok versenyében, és azok, amelyek semmilyen módon nem kapcsolódhatnak a pollinátorokhoz: a levélhossz, a lábszár hossza, a levélhossz és a bogyó vastagsága.

Ábra. 3. Egy sztereopárma, amely bemutatja a jüchochromos faj helyzetét a kolibri "színtérében". Megnevezések – mint a 6. ábrán. 2. Kép ​​a megvitatott cikkből evolúció

A számítógépen létrehozott fajok véletlenszerű csoportjainak összehasonlítása azt mutatta, hogy az együtt élő ookhromfajok mind a kolibri, mind a méhek szubjektív szempontból színtelennek tűnnek színesnek (a virágok színtéren való elrendezése alapján). De a vizsgált morfológiai jellemzők közül, beleértve a corolla cső hosszát, semmi különöset nem mutatott az eloszlásban.Ezenkívül, amikor a kutatók összehasonlították az allopatriai (nem formáló közösségek más jachromikus) és szimpatikus (közösségbeli) fajok által elfoglalt "színtér" területeket, kiderült, hogy az előbbi kisebb méretű, mint az utóbbi. Ez ismét azt sugallja, hogy a közösségekben élő fajok különböznekkörülbelüla színek legnagyobb változatossága. Igaz, hogy ezeknek a területeknek a mérete statisztikailag szignifikáns különbség volt csak a kolibri "színtérben". Talán, mivel a méhek nem az ochromák fő beporzók, ezek a virágok nem változnak ennyire a méhek szempontjából.

Azonban – amint fentebb megjegyeztük – az ilyen különbségeket nem a pollinátorok versengése, hanem a filogenetikai történelem magyarázza: hasonló tulajdonságokkal rendelkező hasonló fajok kevésbé valószínűleg együtt élnek. A kutatók elutasították ezt a verziót. Először is, a közösségben lévő párosok közötti filogenetikai távolságok eloszlása ​​nem különbözött szignifikánsan a véletlenszerű fajtacsoportoktól. Másodszor, mint kiderült, a virágok színe nem hordoz egy "filogenetikai jelet", vagyis ezek a jelek (a szín négy fő összetevője)még hozzávetőleges, információ a fajok kapcsolatáról: a közeli fajok hasonló színűek, nem gyakrabban, mint távoli rokonok. Ugyanígy a beporzók "színterének" helyzete szintén független a faj rokonságától. De a morfológiai jellemzők (a bogyó vastagsága kivételével) inkább a faj filogenetikai viszonyaihoz kapcsolódtak.

De vajon milyen szerepet játszik a pollinátorok versenye? Ez a természetes választás egy "eltérő" szín számára már a közösségen belül? Vagy a közösségek színe nem változik meg, de az olyan színű fajokhoz képest, amelyek már a jelenlévőkhöz hasonló színűek? A szerzők hajlamosak az első verzióra és három érvet (bár csak közvetettek) említenek. Először is, a matematikai modellek szerint a filogenetikai jel hiánya azt jelzi, hogy a tulajdonság (ebben az esetben a szín) erős vezetési választás hatására van. Másodszor, az összes allopatikus típusú ochromikus virágok fehér vagy lila, míg a szimpatikusok vörös, sárga és narancssárga. A "színterekben" foglalt területek elemzése ugyanezt mondja.Ha a fajok virágot kapnak a közösségbe való bejutásuk előtt, akkor nem világos, hogy ennek a tulajdonságnak egyes változatai nem találhatók az egyedül növekvő fajokban. Harmadszor, az intraspecifikus polimorfizmus egyetlen esete is megerősíti a hipotézist. Mint fent említettük, a nézet Iochroma umbellatum két színmorfóma van, míg a zöldes-sárga forma a lila és vörös fajtákkal nő, a sárga és fehér lila. Az ilyen eloszlás összhangban van a "különbözõ szelekció" különbözõ morfák színbeli különbségeinek hipotézisével.

Miért nem jelenik meg a korollacső hossza, amely szintén szerepet játszhat a közeli rokonságban álló fajok beporzóinak szétválasztásában? A szerzők úgy vélik, hogy a kiválasztás hatást gyakorol rajta, de sokkal kevésbé hatékony: valamilyen oknál fogva ez a tulajdonság átstrukturálása nehéz. Mivel ezek a morfusok viszonylag közelmúltban jelentek meg, és még nem váltak fajsá, a szerzők szerint ez a megoszlás könnyebben magyarázható azzal, hogy a közösségen belüli "különbözőség" kiválasztás során a színezésben különbséget kaptak.

Összefoglalva, a szerzők kifejezik az ötletethogy a közösségben a virágszínezők megnövekedett változatosságának kimutatására irányuló számos korábbi kísérlet kudarca azzal a ténnyel kapcsolatos, hogy azokat gyakran a nagyon távoli növényekből álló közösségek tekintették meg. De pontosan a szorosan összefüggő fajok (mint az egy törzsek képviselői) esetében az idegen pollen bevezetésének negatív hatása erősebb lesz. A lényeg nem korlátozódik a botrány eltömődésére – a növénynek forrásokat kell költenie az alacsony életképes hibrid leszármazottak fejlődésére. Ezért az együttéléshez szoros fajkiválasztás az "eltérés" érdekében erősebbnek kell lennie. Ebben az esetben egy ilyen kiválasztás példát mutat a "reprodukciós izoláció fokozására" ismert mechanizmusra, amikor a közelmúltban elterjedt fajokban a másodlagos érintkezési zónában olyan egyedek, akik gyakran pontosan metszenek "saját" az elkülönítés után találkozik a speciáció).

Bár az az elképzelés, hogy a pollinátorok versenye együttesen virágzó növényfajokat eredményezhetkörülbelüla színek legnagyobb változatosságát Charles Robertson 1895-ben az anecológia egyik úttörője fejezte ki, szigorú bizonyítékok csak most kezdtek megjelenni.És ennek a mechanizmusnak a viszonylagos hozzájárulása a virágszínezékek teljes sokféleségéhez továbbra is látható.

Forrás: Nathan Muchhala, Sönke Johnsen, Stacey Dewitt Smith. Verseny a Hummingbird Pollination Shade számára evolúció. 2014. Elfogadott cikk. DOI: 10.1111 / evo.12441.

Szergej Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: