A több száz pikkelyes faj koponyájának elemzése azt mutatta, hogy a kígyók őse föld alatt élt • Eduard Galoyan • Tudományos hírek az Elemekről • Evolúció, paleontológia, herpetológia

A pikkelyes fajok több száz koponyájának elemzése azt mutatta, hogy a kígyók őse föld alatt élt

Ábra. 1. Az egyik legyengült kígyók egyik típusa a közös vak (Xerotyphlops vermicularis). Fotó a biodiverzitásról-georgia.net

A kígyók eredetének és az őseik életmódjának kérdése még mindig az egyik megoldatlan evolúciós rejtély. Három hipotézis hagyományosan javasolt: földalatti, tenger és föld. A pikkelyes hüllők több száz fajta elemzése, a morfológiára, az ökológiára, a filogenetikára és a paleontológiára vonatkozó adatok kombinálásával azt mutatja, hogy e kígyók utolsó közös ősének kis koponyája volt, és a földalatti burrowing életmódhoz igazodott, de a kígyók a legközelebbi testvércsoportokkal együtt földi gerincesek, amelyek nem vezetnek életmódhoz. A legtöbb kígyóra jellemző sajátosságok megjelenése sokkal később jelent meg ebben a csoportban – mint a környezet sajátos feltételeinek való megfelelés. Kiderül, hogy az első kígyók először elsajátították az új élőhelyet, és csak ekkor alakult ki e hüllőcsoport evolúciós virágzása.

A kígyók rendkívül evolúciósan sikeres hüllők csoportja. Az egész világon elterjedtek (nem csak Antarktiszon és egyes szigeteken találhatók)élnek a földön és a föld alatt, a vízben, sőt, bizonyos értelemben a levegőben (lásd a "Flying Kaktus" nap képét). A kígyó mérete néhány centimétertől (felnőttek hossza) terjed Tetracheilostoma carlae általában nem haladja meg a 10 cm-t) több méterre (a leghosszabb kígyók keresztezett python és anaconda). Most már több mint 3.700 kígyófajt különítenek el (ez nagyon hasonlít a gerincesekre, összehasonlítva: csak mintegy 5.500 emlősfaj létezik). Természetes feladat a biológusok számára, hogy megértsék a kígyók evolúciós múltját.

Az elmúlt évtizedek anatómiai és morfológiai tanulmányai azt mutatják, hogy a gyíkokból kígyók alakultak ki (lásd az első kígyó képét). Ez a két al-parancs, a közeli csoportokkal együtt, egy Toxicofera-t képez egy csomóban (2. Úgy vélik, hogy a kígyók õsei lehetnek ennek a kagylónak egy csoportjai (például gyíkok gyíkok), de nem világos, melyik. A tisztán morfológiai vizsgálatokat bonyolítja az a tény, hogy a toxicofer között vannak olyan csoportok, akiknek a képviselői egyáltalán nem rendelkeznek végtagokkal, vagy jelentősen csökkentik őket (lásd például a "Féregszerű gyíkok" napjának képét). Ismert, hogy a gyíkok között a lábak elvesztése önállóan több mint 20 alkalommal fordult elő.Számos munkában kimutatták, hogy a végtagok lerövidítése és a test relatív hosszabbodása közötti pozitív korreláció általában széles körben elterjedt jelenség a pikkelyesekben.

Ábra. 2. Phylogenetic tree és a pikkelyes hüllő koponyák különböző szerkezete. Phylogenetic tree (és), amely a molekuláris genetikai és morfológiai adatok alapján épült fel, a bazális csoportként a Klyuvogolovye egység (amelyet a toythra képvisel). A modern pikkelyes hüllők virágokban vannak feltüntetve: fekete – gyíkok, zöld – vak kígyók (Scolecophidia), piros – egyéb kígyók (Alethinophidia), narancs – Hattery, kéken – fosszilis csoportok. Százalékban a modern állatok aránya a csoport összes vizsgált képviselője között. csillag azon csoportokat, amelyeknél ontogenetikai változásokat tanulmányoztunk, megjegyezzük. bm – egyes hüllők koponyái háromdimenziós modelljei: Aeluroscalabotes (b), acontias (c), Leposternon (d), Varanus (e), Iguana (f), Letheobia (g), Tropidophis (h), boa (én), Cylindrophis (j), piton (k), Bitis (l), Boaedon (m). Ábra a tárgyalt cikkből Természetes kommunikáció

Nincs egyértelmű a kígyók ősének életstílusa kérdésében – legalább három különböző nézőpont létezik: a korai kígyókat egy ásási életmódhoz, vagy egy vízhez vagy egy földhöz lehet igazítani.Minden ilyen változat megerősíti a vizsgálatokban kladisztikus specifikus morfológiai tulajdonságok (lásd például AY Hsiang és munkatársai, 2015. A eredete kígyók: .. feltárása ökológia, a viselkedés, és az evolúciós története korai kígyók segítségével genomika, phenomics, és a fosszilis rekord), de a munkának nagy része kevés adatra korlátozódik, és még egy ilyen hipotézist sem lehet megszüntetni. Mivel a vízhiány és a rossz megőrzése őslénytani anyaga tudósok általában vizsgálja modern csoport kígyók, megpróbálja megtalálni azt, amelyik legjobban megfelel az ősi formáját. Azonban egy ilyen redukcionista módszer nem teszi lehetővé az igazság elérését és feltárja a kígyók valódi őseinek strukturális jellemzőit és alkalmazkodását.

A Helsinki Egyetem Nicolas Di-Poï csoportjának vezetésével számos európai tudományos intézet kutatócsoportja megpróbálta megérteni ezt az evolúciós rejtegetést a pikkelyes koponyák szerkezeti jellemzőinek tanulmányozásával: a tudósok átfogó elemzést készítettek a több száz modern típusú koponyatestületek geometriai és morfometriai paramétereinek (felnőttek és fiatalok) és a fosszilis hüllők. A következő probléma a kígyók evolúciós eredetének kérdésével kapcsolatos megközelítésre utal, például ezen az oldalon.A koponya kígyók könnyűek és nyirkosak, nincs időleges boltívük, és az alsó állkapocs két fele közötti kapcsolat hiánya további mobilitást biztosít. A gyíkok koponyái súlyosabbak, és még nem tisztázott, hogy az egyik fajta koponya átalakulása a természetes szelekció hatására és más tényezők hatására történt. A mű szerzői abból a tényből fakadnak, hogy a koponya alakja és mérete az életmód sajátosságaihoz kötődik, ezért a kígyók ősformáinak biológiája jellemzői a pikkelyes hüllők modern képviselői koponyájának paraméterei alapján modellezhetők. Munkájuk során megvizsgálták a Toxicofera cso fajok sokaságának több alosztályát, megpróbálva meghatározni minden toxicofer (vagyis kígyók és szoros csoportok) közös õseit, a kígyók közös õseit és a földi kígyók közös õseit.

A koponya tanulmányozására kiválasztottat digitalizálták: a tudósok fényképeket készítettek (302 fajhoz), és háromdimenziós modelleket hoztak létre (91 fajhoz, mindegyik koponyát egy sokszögkeretként ábrázolták, amely referenciapontok rendszerére épült – a csontok artikulációjának helye). Ezen adatok numerikus elemzése lehetővé tette számunkra, hogy két fő összetevőt különböztessünk megamelyek a pikkelyes koponya alakváltozásának több mint 60% -át határozzák meg (a többi kiválasztott komponens bármelyike ​​nem határozza meg a változékonyság 10% -át). Ábrán. A 3. ábra az elemzés grafikus értelmezését mutatja. Világosan látszik, hogy a legtöbb kígyó és gyík jól el vannak választva az első komponens tengelye mentén (PC1). A kivételek a különböző családoktól származó vak kígyók és lábatlan gyíkok, konvergens hasonlósággal: a bal alsó kvadránsba esnek.

Ábra. 3. A modern pikkelyes hüllők koponyái alakjának elemzése. és – a numerikus elemzés fő összetevőinek síkja, amelyen különböző pikkelyes csoportok vannak megjelölve: gyíkok (fekete négyzetek), sleazmeyki (zöld körök), a kígyó többi része (Alethinophidia, piros körök) és a Tatter (narancssárga négyzet). Százalékban a koponya alakváltozását írja le, amelyet az egyes komponensek ismertetnek. A fajok koponyájának háromdimenziós rekonstrukciója, amely a tengelyek mindegyikének szélsőséges helyzetét elfoglalta. Mindegyiküknek sokszög modelljei is vannak (b); narancssárga nyilak mutatják a referenciapontok elmozdulását a "közép" koponyához képest. betűk a csontok és a koponya részei: B – a koponya hátsó része, F – a koponya eleje, N – orr, M – maxilláris, P – nyakkivágás, PM – előrexillary Q – négyzet. A pikkelyes és a négyszögletes csontok, amelyek a legkülönbözőbb alakú és méretű változatokat tartalmazzák, színezett kék szín. Ábra a tárgyalt cikkből Természetes kommunikáció

Az ősi kígyófajta rekonstrukciójában a tudósok olyan algoritmákat alkalmaztak, amelyek a parsimónia elvén dolgoznak (a legegyszerűbb és legvalószínűbb magyarázatot lásd: Maximális parsimónia). A pikkelyes hüllők mind modern, mind fosszilis csoportjait figyelembe vették, amelyek lehetővé tették a főbb evolúciós folyamatok azonosítását, beleértve a konvergens evolúció azonosítását a különböző gyíkok és kígyók csoportjaiban, amelyek koponyái olyan jelekkel rendelkeznek, amelyek az első fő komponens pozitív tengelyeire hajlamosak. Különösen azt lehetett megállapítani, hogy a Toxicofera clade-ben a farkas fajtájú koponyától a kígyószerű koponyáig viszonylag anatómiai trend alakul ki. Ezt a folyamatot a koponya domborulása és általános tömörülése kísérte, valamint henger alakú megszerzését – ezeknek a jellemzőknek korai kígyók koponyájával kell rendelkezniük (a legmegfelelőbb paraméterértékek tartományát a 4. ábra vastag vonal mutatja).Sajnálatos módon a kréta korszak fosszilis kígyóinak nem vizsgált koponyái (tengeri nemzetségek Pachyrhachis és Haasiophis, föld Yurlunggur és wonambiGround-ásás dinilysia) nem rendelkezik ezzel az űrlappal. Azt is meg kell jegyezni, hogy a kaszkádok ősei közeli hozzátartozóinak a kihalászott csoportokban (mosasaurusok és kipusztult monitorgyűrűs gyíkok) a megvitatott elemzés eredményei szerint a koponya szerkezete is messze van attól, amit a kígyók ősének kellett volna kapnia. A bizonyítékok azt sugallják, hogy a vak kígyók kevésbé speciális állatokból származnak, amit más vizsgálatok is megerősítenek. Ezért a vakok koponyája nem tekinthető a koponya ősi típusának, bár szerkezete sokkal közelebb áll ehhez a típushoz, mint más modern kígyókhoz. Ráadásul kiderül, hogy valószínűleg nem lehet megállapítani, mi volt az ókori kígyók koponyájának szerkezete, és hasonlít a rendelkezésre álló fosszilis leletekkel (legalábbis nincsenek újak).

Ábra. 4. A pikkelyes koponyák közötti morfológiai kapcsolatok rekonstrukciója. A főkomponensek síkján (ugyanaz, mint a 3. ábrán) csak a Toxicofera clade képviselőit ábrázoltuk. vonalak jelezzék a fajok közötti morfológiai kapcsolatot vonal hossza tükrözi a csoportok divergenciájának idejét. A színek megegyeznek az ábrán. 3. A kígyók őse szerepét korábban javasolt fajok kimutatására szolgálnak kéken, négyzetekkel bemutató gyíkok, körök – kígyók. Félkövér, a 2. és 3. ábra összekapcsolása mutatja a paraméterek tartományát, amelyeknek a kígyók őse koponyája kell, hogy legyen. Cladogram alul jobbra a toxicofer fő csoportjainak egyszerűsített filogenetikai fáit mutatja, beleértve a fosszilis csoportokat is. Ábra a tárgyalt cikkből Természetes kommunikáció

Ismeretes, hogy bizonyos esetekben a külső körülmények arra vezethetnek, hogy a jelek nagyon gyorsan és irányba változhatnak a lakosságban (az ilyen folyamat fényes példája megtalálható a hírekben: a Darwin-tekercsek elemeinek gyors evolúciós változásának genetikai alapja) , 2014.04.25.). A koponya szerkezete sem kivétel. És bár nem valószínű, hogy nagyon gyorsan változik, az tükröznie kell az állat táplálkozási szokásait és az élelmiszerek megszerzésére irányuló stratégiáit (J. Klaczko és munkatársai, 2016. A diéta-preferenciák kapcsolódnak a koponyák formájú diverzifikációhoz Xenodontine kígyókban?). A fej struktúrájának legnagyobb hatása azonban az élőhely körülményeire (persze, ha sok generáció számára eléggé stabilak).A tárgyalt munkában elemzés készült ebből az ökológiai oldalról.

A főkomponensek ugyanazon a síkján (lásd 3. ábra) a tudósok különböző kígyók és gyíkok fajok ecomorhotípusait alkalmazták (5. Mint látható, a koponyák szerkezetének tanulmányozása alapján nyert adatok jól tükrözik az ökológiai csoportok közötti különbségeket: az üres tér a kígyók és gyíkok faját határolja le, ami a föld alatti életet, más ökológiai morfoktól (ez statisztikailag igazolt). Azt is megfigyelték, hogy az utolsó közös ősök koponyájának modern előrehaladt kígyók és kígyók és kapcsolódó csoportjai morfológiai jellemzőkkel rendelkeznek, amelyek megfelelnek a különböző környezeti preferenciáknak (a 2. és 3. ábrán az 5. ábra diagramjának különböző részein találhatók), amelyek alapján a tudósok azt javasolják, hogy az életmód ebben a fajban különbözött. Nagyon valószínű, hogy az előrehaladott kígyók ősei földalatti életmódot eredményeztek, mivel hosszúkás és hengeres koponyájuk volt, míg a kígyók utolsó közös ősének, a gyíkok és más közeli taxonok nyomon követése több szárazföldi életet eredményezett, bár a levélvázban is rejtve lehetett. Ennek a hipotézisnek a megerősítésére azonban szükség van a teljes csontvázat további elemzésére, amelyet még meg kell találni.

Ábra.5. A koponya és az élőhely szerkezete pikkelyes. A – a főkomponens síkján virágok a hüllők különböző ökológiai csoportjai vannak: vízi (kék), fás (zöld), földi (a fekete) és az alomban élő (szürke). terek ábrázolnak gyíkokat körök – kígyók. Több a jobb oldalon mutatja az állatok jellegzetes testformáit. 2. szám a kígyókkal és szorosan kapcsolódó csoportokkal közös ősöket jelöl, és 3. szám – a legtöbb kígyó őse (Alethinophidia). azkéken ábrázolja a koponya hipotetikus változatát, amelyet az általános csoport képviselőinek utolsó ősbirtokosa birtokol minden kígyó és rokon csoport számára, és sárga – a koponya, amely az összes modern korszerű kígyó utolsó közös őse volt. Kék nyilak mutatják a koponya referenciapontjainak elmozdulását, amikor egyik koponyáról a másikra mozognak. Ábra a tárgyalt cikkből Természetes kommunikáció

A tanulmány megpróbálta megállapítani, hogy a koponya milyen méretű lehet ősi kígyókkal. A szerzők úgy vélik, hogy a kígyók közös ősének koponyája kisebb volt, mint a kígyók és más kapcsolódó csoportok közös õse, valamint a modern földi kígyók közös õse. A kígyók általános õsének fejének mérete az általános megfontolásokból nagyobb lett volnamint bármely modern ásás vak kígyó, mivel jelentősen csökkentek a további specializáció során.

A tudósok nyomon követték a koponya méretének hatását is (allometrikus hatás). Kiderült, hogy a koponya alakváltozásainak csak kb. 6% -a magyarázható a méret specifikusságával, és a koponya méretére gyakorolt ​​hatása leginkább kisméretű formákban (pl. Vak kígyókban) jelentkezik, és gyakorlatilag hiányzik a pikkelyes hüllők más csoportjaiban. Meg kell jegyezni azt is, hogy az amphiben koponyák hasonló analízise azt jelzi, hogy a koponya mérete és alakja között nincs függőség, ami megerősíti az amphibi és a kígyók független eredetének ismeretét. Így kiderül, hogy a miniatürizálás és az ahhoz kapcsolódó változások az ókori kígyók koponyájának alakjában befolyásolhatják a modern csoportokat. És mivel a kígyók őseinek koponyája viszonylag kicsi volt, a hipotézis megtagadja a kígyók eredetét a pitonok és boas nagy szárazföldi hozzátartozóitól, de azt állítja, hogy az ősök kicsi kígyók, mint pl. Coniophis, Najah és Tetrapodophis.

Végül a tudósok értékelik a heterokronia fokát (az orgona sebességének vagy mértékének változása az őseivel összehasonlítva), összehasonlítva az embriók és a felnőtt hüllők koponyájának fejlettségét a gyík és kígyó családok több mint 50% -ával. A tudósok pontosan megfigyelték, hogyan változik a koponya alakja a magzati fejlődés során. Ehhez újra építették a koponya sokszögű modelleit – ezúttal különböző ontogenetikai szakaszokban. Kiderült, hogy az embrionális fejlődés során az referenciapontok elmozdulásvektorainak hosszai és szögei nagyon konzervatívak a kígyók és gyíkok csoportjai között, jóllehet jól el vannak választva egymástól. A heterokronikus evolúció két fő típusát különbözteti meg: a pedomorfizmus vagy a neoteny (egyes szervek fejletlensége, lásd még a Paedomorphismus) és a peramorfózis (új fejlődési stádiumok hozzáadása a meglévőknek). Az ebben a tanulmányban szereplő adatok azt sugallják, hogy a kígyókat peramorf (lásd Peramorf) evolúció és gyorsulás jellemzi: a modern kígyók frontális és parietális csontjai gyorsabbak, mint a gyíkokban, és a tojásból elhagyni képes embriókban ezek a csontok jobban kifejlődnek. Fontos, hogy a vak kígyókban a koponya ezen részeinek csontosodása az embrionális fejlődés nagyon késői szakaszában történik, néha a tojás keltetése után, ami közelebb áll a gyíkfejlődéshez.Ez a következtetés ellentmond a korábbi feltételezésnek, hogy a kígyók koponyájának fejlettségének hasonlónak kell lennie.

E munka eredményei arra utalnak, hogy a kígyók őseinek koponyája fejlődött fokozatosan. Ebből következik, hogy a kígyó ősei voltak az underground módja az életnek, ugyanakkor az utolsó közös ős, Tokikofer, alig vezette az ásási módot (valószínűleg levélszemétben élt). Úgy tűnik, hogy a kígyók korai elődei szárazföldibbek voltak, mint a vízi vagy földalatti lakosok. De sajnos, az ilyen filogenetikai konstrukciók alapján, még ha komoly morfológiai elemzés is alátámasztja, lehetetlen végleges következtetéseket levonni. Lehetséges, hogy genetikai tanulmányokat végeznek, vagy még várni kell egy ősi hüllő vázának sikeres felfedezésére, amely evolúciósan közelebb áll a kígyók őseihez, mint az összes eddig talált példány.

Forrás: Filipe O. Da Silva, Anne-Claire Fabre, Yoland Savriama, Joni Ollonen, Kristin Mahlow, Anthony Herrel, Johannes Müller és Nicolas Di-Poï. Koponya fejlődése természet. 2018. DOI: 10.1038 / s41467-017-02788-3.

Lásd még:
1) A gyíkok és kígyók fejlődését változások kísérik Hox-gens, "Elements", 2010/03/15.
2) A kígyók elhagyják a végtagokat, hogy alkalmazkodjanak az áttörő életmódhoz, "Elements", 2015. 11. 30.
3) Az első kígyó (a nap képét).
4) A kígyók elvesztették a lábukat a gén letiltása miatt Sonic sündisznó, "Elements", 2013/03/11.

Edward Galoyan


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: