A Xenoturbellidek közel álltak a kétoldalúan szimmetrikus állatok őseihez • Sergey Yastrebov • Tudományos hírek az Elemekről • Szisztematika, Zoológia

A Xenoturbellidek közel álltak a kétoldalúan szimmetrikus állatok őseihez.

Ábra. 1. A legnagyobb xenoturbell – Xenoturbella monstrosa – természetes élőhelyeken. A felfedező mérete és színe szerint ezeket az állatokat "lila zokni" ("lila zokni") nevezik. Picture of John Meszaros az ucsdnews.ucsd.edu-ból

Titokzatos féreg Xenoturbella az Északi-tengeren száz évvel ezelőtt fedezték fel. Ez egy kis lény, amelyet egy nagyon egyszerű belső struktúra jellemez. Nyilvánvaló, hogy a xenoturbella a bél turbulárisok és a neterodermatidák rokona, csatlakozik hozzájuk a Xenacoelomorpha csoporthoz. De akihez a xencelomorfok kapcsolódnak egymáshoz, nagy kérdés. Egy változat szerint a másodlagos rotációk csoportjába tartoznak, másrészt a kétoldalúan szimmetrikus állatok legrégebbi evolúciós ágát képezik (bilaterium). Ez utóbbi azt jelentheti, hogy a bilaterális közös őse a xencelomorfoknál szoros szerkezetben volt. Ezt a változatot új genetikai adatok is megerősítik. Ezenkívül a Csendes-óceánon élő újfajta xenoturbell fajokat nemrég fedezték fel. Ezek közül néhány nagyon nagy az északi-tengeri xenoturbellahoz képest, és a víz alatti források (hideg vagy meleg) közelében élnek. Ez a csoport nyilvánvalóan sokkal változatosabb, mint azt eddig gondoltam.

A híres könyvben, a "Fizikusok tréfálkozása", egy amerikai, Dwight Grey szórakoztatja a történelmi történetekkel kapcsolatos történeteket. "" 1927-ben K.K. McGillicuddy professzor, az ABC-nál dolgozó professzor felfedezte ezt és ezt. "Ez a kezdeti mondat ugyanolyan hangzású, mint a" A harmincadik országban, bizonyos államokban … " minden gyermek tündérmesete elkezdődik, és ugyanolyan szellemi erőfeszítést igényel a találmány számára " (D. E. Gray, 1966. A beszámolókat olvastam … és esetleg írtam). Sőt, egy ilyen megközelítést könnyen visszaélnek azzal, hogy a probléma belső logikáját egy történelmi tények egyszerű felsorolásával helyettesítik. De nincs egyetemes recept. Néha bölcs dolog kiindulni egy történelmi kiindulópontból, hogy lépésről lépésre nyomon követhesse a tudományos kutatás kanyargós útját.

Így 1915-ben a svéd zoológia, Sixten Bock (Karl Alfred Sixten Bock) egy kis féreget fogott az Északi-tengeren, amelyet a felfedezője neveztek el Xenoturbella bocki. A lény hossza kb. 3 cm, szélessége kb. 0,5 cm, a test alakja izomösszehúzódások miatt változó. Kint, a xenoturbella borotvaszélt sejtek rétegével van borítva, a száj a hasi oldal közepén helyezkedik el, a bél úgy néz ki, mint egy egyszerű zacskó, nincs anus (azaz a száj anusként is szolgál).E tulajdonságok miatt Einar Tomas Westblad, a xenoturbella első részletes leírásának szerzője habozás nélkül tulajdonolta a laposférgek típusának. Ez a típus magában foglalja például a zoológiai iskolai tankönyvekben leírt fehér planarát. A szabadon élő (azaz nem parazita) laposférgeket általában ciliarizált férgek, vagy turbulánok nevezik, a csillámborításuk miatt. név Xenoturbella csak azt jelenti, hogy "furcsa turbellaria".

Ez a név maga is megmutatja, hogy a svéd zoológusok még mindig kétségesek voltak. A laposférgek nagyon különböző csoportok, de a hátterük ellenére is sok szempontból szokatlan a xenoturbel, és ez nemcsak a megjelenésére, hanem az intracelluláris struktúrákra is vonatkozik – például a csillók radikuláris berendezésére (A. Franzen, B. Afzelius, 1987. A csillogó epidermisz az Xenoturbella bocki (Platyhelminthes, Xenoturbellida) bizonyos filogenetikai megfontolásokkal). 1960-ban a híres német zoológus Erich Reisinger (Erich Reisinger) előadta azt a hipotézist, miszerint a xenoturbella egyáltalán nem egy laposférg, hanem másodlagos, vagyis echinoderms, félkordátumok és kordátok rokona. A műtéti szövet (epidermisz) és az egyensúlyi szerv (statocyst) finom mikroszkópos részletein alapult. További bizonyítékok nélkül ez nagyon kevés embert győzött meg.De miféle bizonyítékok lehetnek? Olyan kicsi, puha testű állat esetében, mint a xenoturbella, lehetetlen számolni a fosszilis maradványokra. És a molekuláris szisztematika a hatvanas években éppen felbukkant. Ezért a Reisinger-hipotézist negyven évig, a 21. század elején kellett várnia a tesztre.

Addig a xenoturbelet síkférgességnek tekintették. A szentpétervári zoológusok Artemy Vasziljevics Ivanov és Jurij Viktorovics Mamkaev még egyfajta fajból álló laposférgek különleges osztályát azonosították (lásd Y.V. Mamkaev, 1995.). Azonban a legtöbb egyetértett abban, hogy a xenoturbella – ha laposférgek, rendkívül primitív. Nagyon egyszerű.

Volt még ötlet is. Harminc évvel a Reisinger után, a német zoológus, Ulrich Ehlers beszédet mondott a xenoturbellák, mint laposférgek kategorizálásának. Mint Reisinger, az Ehlers mikroszkopikus anatómiai adatokat használt, de a következtetései még meghatározóbbak voltak. Számos részletes tanulmány elkészítése után arra a következtetésre jutott, hogy a xenoturbella sokkal primitívabb, mint az összes többi modern kétoldalú szimmetrikus állat (Bilateria), és testvércsoportot jelent számukra (U. Ehlers, B.Sopotte-Ehlers, 1997. A szubepidermális izomzat ultrastruktúrája Xenoturbella bocki, a Bilateria adelphotaxonja). A görög zoológus, Gustav Egersten (Karl Gustav Magnus Yagersten) 1959-ben nagyon hasonló feltevést fejezett ki, de nem vált népszerűvé.

És mintha ez nem lenne elég, a xenoturbella még egy rejtegetést adott a tudósoknak. 1997-ben a molekuláris biológusok elszigetelték a DNS-t a xenoturbella testből, és megállapították, hogy riboszomális és mitokondriális génjei nagyon hasonlóak a hasonló szekvenciákhoz – hirtelen kéthéjú kagylókhoz. Ugyanakkor más biológusok is találtak tojást a xenoturbella testében, amely mikroszkopikus részletekben nagyon hasonlít a kéthéjú tojásokhoz. Mindkét üzenet a magazin szomszédos oldalain jelent meg. természet. Most a hipotézis felmerült, hogy a xenoturbella egy kéthéjú puhatestű, az evolúció folyamata a felismerhetetlenség felett nem ismert.

A helyzet tisztázása több évet vett igénybe, és komplex területkutatást igényelt. Megállapítást nyert, hogy a kéthéjú kagylók DNS-jét a xenoturbella bélében találták, de nem más szövetekben. És ez azért történik, mert táplálja ezeket a puhatestűeket. Ugyanezen okból a molluszi tojás a xenoturbella belsejébe került.A xenoturbelle-nek tulajdonított genetikai anyag pontosan azokhoz a kéthéjú fajokhoz tartozik, amelyek az Északi-tenger polcán élnek. És a xenoturbella maga nem kapcsolódik a kagylóhoz egyáltalán.

De ki ő? Molekuláris genetikai vizsgálatok kimutatták, hogy Erich Reisingernek igaza volt: a xenoturbelle nagyon sok a másodlagos fordulatokkal. És mivel nem hasonlít semmilyen más másodlagos gyökerű emberre, azt a Xenoturbellida független típusaként kellett megkülönböztetni, amely a másodlagos gyökerű emberek negyedik típusának tekinthető (az echinodermek, a félig akkord és az akkord mellett). Az összes többi másodlagos émelygés meglehetősen bonyolult állatok, a coelomus üregekkel, a belekben és a keringési rendszerben. A xenoturbellának nincs mit mondanom.

Egy kis probléma az volt, hogy nem lehet megbízhatóan megállapítani a xenoturbella helyzetét a másodlagosak között. Egyes molekuláris fákon egy olyan csoport mellé került, amely echinodermeket és félig chordae-t tartalmaz – ezt a csoportot Ambulacraria-nak hívják. De fontos pontosítás. Az a tény, hogy az Ambulacraria csoport egyedülálló tulajdonsággal rendelkezik a mitokondriumok genetikai apparátusával kapcsolatban.Általánosan elfogadott, hogy a mitokondriumok egykori baktériumok, tehát saját DNS-juk, saját riboszómuk és saját fehérje szintézisük van. Tehát egy változás történt a mitokondriumok genetikai kódjában (de nem a magban!) Ambulacrariában. A kodon, amely minden más állatban az aminosav metionint kódolja, ott isoleucint kódol. Ez az ambulacraria egyedülálló közös jellemzője (szinapomorgia), vagyis az echinoderm és a fél-chordae. Ha xenoturbella volt, határozottan megoldaná a rokonok megtalálásának problémáját. De sajnos, ő nem rendelkezik ezzel a jelzéssel. Különösen az ő számára Xenambulacraria (beleértve az ambulacraria és xenoturbella) szélesebb csoportját vezették be, de ez nem csökkentette a bizonytalanságot.

A felsorolt ​​tények és verziók kétségtelenül elegendőek lennének ahhoz, hogy bárkit összetévesztsenek. És itt a xenoturbella rokonságának problémája – váratlanul sokak számára – egy másik komplex problémával zárult le, amely rövid idő alatt valami rémálommá vált az evolúciós zoológusok számára. Ez volt a probléma a bélmirigyek evolúciós szerepével (Acoela).

A csontozatlan turbulánok kicsiek (általában milliméter méretűek) túlnyomóan tengeri féregek, nagyon egyszerű anatómiai eszközökkel.Szájuk van, de nem bél – funkcióját olyan sejtek felhalmozódása végzi, amelyeknek nincs belső ürege és egyértelmű határvonala. Kint, a bélgörcsösök csillókkal fedettek. E szerint és más jelek szerint hasonlítanak a laposférgekre, amelyekre a 20. század végéig a leggyakoribbak voltak. A molekuláris szisztematika azonban megcáfolta. A férgek egy másik csoportjával – a neterodermatidákkal – a bél turbullárokat az Acoelomorpha típusba osztották fel, amely nagyon különleges helyet foglal el az állati rendszerben.

A kétoldalúan szimmetrikus állatok (bilaterium) hatalmas csoportja két ágra oszlik: elsődleges és másodlagos (már beszéltünk az utóbbiakról). A kétoldalú baktériumok legtöbb típusa, beleértve a laposférgeket is, őssejtekhez tartozik. És csak az acelomorphák sértik a rendszer harmóniáját. A molekuláris genetikai adatok alapján nem primer és másodlagosak. Ez a kétoldalú ág különálló ágát jelenti, amely az evolúciós fa alapjaitól eltér. Ráadásul nem olyan kicsi – több mint 400 fajta férg van az Acoelomorpha-hoz, amelyek messze nem hasonlítanak egymáshoz.

A csoportot, beleértve az elsődleges és a másodlagos, de nem beleértve acelomorphs, 2002-ben nevezték Nephrozoa. Szó szerint ez azt jelenti, hogy nephridia van, vagyis speciális excretory tubules.Acelomorfok nem rendelkeznek velük. A nephridia a Nephrozoa csoport egyedülálló közös jellemzője (szinapomorfikáció).

Atselomorf helyzetben tövében a fa kétoldali szimmetriájú állatok szolgálhat egy erős érv ellen véli, hogy a közös őse kétoldali szimmetriájú állatok nehéz volt, coelomic és szegmentált (lásd. Vladimir Malakhov, 2004. Egy új pillantást a származási kétoldali szimmetriájú állatok). Végtére is nehéz elképzelni egyszerűbb, kétoldalúan szimmetrikus állatokat, mint acelomorphokat. A hipotézis egy komplex közös őstől kétoldali szimmetriájú állatok jelentek meg a XIX században, és ismét népszerűvé vált az elmúlt évtizedekben, de a támogatói atselomorfy zavaros az összes kártyát.

Van egy másik vélemény az aselomorf kapcsolatról. Gondos vizsgálatok néhány géncsoportok (mitokondriális, riboszomális és kódoló miRNS) váratlanul lehetővé tette, hogy azokat közelebb újszájúak. De ha atselomorfy – újszájúak, miért is lennének rokonok ksenoturbelly, ami nekik van sok tekintetben hasonló? Valóban vannak olyan gének, amelyek aceloromorphs, xenoturbella és senki más. A szerzők felfedezték, hogy, elhagyott Xenambulacraria csoportok és lépett egy új csoportot Xenacoelomorpha (H. Philippe et al., 2011. Acoelomorph laposférgek vannak deuterostomes kapcsolatos Xenoturbella).

Néhány szempontból a xenoturbella összetettebb, mint a beskishechnykh rokonai.Legalábbis rendelkezik egy teljes belével, amelynek belső ürege és saját hámja van. Másrészt az idegrendszer legújabb tanulmányai kimutatták, hogy szokatlanul egyszerű a xenoturbella (E. Perea-Atienza és munkatársai, 2015. Xenacoelomorpha idegrendszere: genomikus perspektíva). A colicky turbuláriusokban az idegrendszer általában több törzsben koncentrálódik, mint gyakran a féregszerű állatokban. És csak a xenoturbella-ban van egy egységes, a bőrön közvetlenül elhelyezkedő hálózat (pontosabban az epidermisz) megjelenése. Ez szó szerint a diffúz idegrendszer archetípusa, amely hagyományosan az állatok forrása. Úgy tűnik, hogy egy egyszerűbb idegrendszer nem létezik a természetben.

Az a tény, hogy a Xenacoelomorpha – egyetlen ág, az utóbbi években kevés ember kétlik. De kihez kapcsolódik még? A válaszok eltérnek egymástól. Egyes szerzők úgy vélik, hogy az xenocalomorphs másodlagos, míg mások hivatkoznak (beleértve a xenoturbella!) A bilaterális evolúciós fa alapjára. Például a híres osztrák zoológus, Gerhard Haszprunar (Gerhard Haszprunar), aki nem a genetikára támaszkodik, hanem "a régi módon" a mikroszkopikus anatómia felé (G. Haszprunar, 2016) az utóbbi felé támaszkodik A Xenacoelomorpha (Bilateria incertae sedis) ). De az adata még mindig nem elég ahhoz, hogy lezárja a problémát.

Hosszú ideig a xenoturbella maradt egyedül a maga nemében, családjában, osztályában és osztályában.Igaz, az Északi-tenger nyílt nézete néha kettős – Xenoturbella bocki és X. westbladi – de a különbségek közöttük kicsi. De a közelmúltban megjelent felfedezés természet A San Diego-i Oceanográfiai Intézet (Scripps Institute of Oceanography) által vezetett tudósok egy csoportja radikálisan megváltoztatta a helyzetet. Kiderült, hogy a Kaliforniai-öbölben mindössze négyfajta xenoturbell él nagy mélységben. És sokkal nagyobbak, mint az Északi-tengeren – a legnagyobb faj testhossza eléri a 20 cm-t! Ezt a nézetet hívják Xenoturbella monstrosa ("szörnyű xenoturbella"), és mélytengeri hideg forrásból él, szénhidrogénben gazdag vízzel (lásd: Hideg szivárgás). Egy másik nagy kilátás Xenoturbella profunda legfeljebb 15 cm hosszú, kb. ugyanolyan mélységben él a forró forrásokban, karbonátban gazdag vízzel (lásd Hydrothermal szellőztető). Mindkét fajta hideg és meleg forrása nagy mélységben szolgál a biológiai termelékenységnek, ahol a Nap fénye nem hatol be. A Xenoturbelle nyilvánvalóan a ragadozók szerepét játssza az ott létrejött közösségekben.

Még két típus – Xenoturbella churro és Xenoturbella hollandorum – kisebb, mélyebb mélységben élnek, és nem kapcsolódnak mélytengeri forrásokhoz. A legkisebb közülük (2,5 cm) volt a legkevésbé mély Xenoturbella hollandorum, amely 631 méter mélységben található a bálna csontvázán.Ez a faj leginkább hasonlít az északi-tengeri már ismert xenoturbellákhoz. By the way Xenoturbella hollandorum Linda Holland és Nicholas Holland, a másodlagos gombák fejlődésének elismert szakemberei kapták nevét (lásd például, hogy a másodlagos gombák közös előde hasonló lehet az akkordhoz, Elements, március 18, 2015).

Ábra. 2. Xenoturbella hollandorum. és – kilátás a hátsó oldalról, b – kilátás a ventrális oldalról c – a test elülső vége a ventrális oldalról nagyobb növekedéssel, d – a száj területe erősebb növekedéssel. m – száj, rf – gyűrűhorony, sf – oldalhorony, VGN – hasi epidermis mirigyhálózat. A gyűrűs és laterális hornyok állítólag az érzékszervek, de a működésük még nem ismert. A hasi epidermális mirigyhálót csak most írta le:X. bocki kevésbé fejlett és figyelmen kívül hagyott. Illusztráció a cikkből: G. W. Rouse et al., 2016. Új mélytengeri fajokXenoturbella és a Xenacoelomorpha helyzete

A kutatók összehasonlították az összes xenoturbell faj több mint ezer génjének (nukleáris és mitokondriális) szekvenciáit egymással és más állatcsoportok génjeivel. Az elemzés kimutatta, hogy a xenoturbellidek valószínűleg testvércsoportot jelentenek a Nephrozoa vagy az elsődleges gombák vonatkozásában. Különösen az elsődleges forgatásokra, és nem a másodlagos forgatásokra.Ez egy teljesen váratlan változat; a szerzők azonban nem ragaszkodnak ehhez, hanem inkább az elsőhöz, vagyis Khashprunarhoz hasonlóan. A Xenacoelomorpha más tagjai, a xenoturbellid kivételével, ebben az esetben nem tanulmányozták.

De ugyanabban a szobában természet egy másik, xenoturbellidre vonatkozó munkát publikált – tisztán molekuláris-biológiai és teljesen különböző tudósok által végzett, a legismertebb norvég Andreas Hejnol. Ezek a szerzők alaposan közelítették meg az ügyet, és azonnal négy egymásnak ellentmondó hipotézist vizsgáltak:

  • A Xenacoelomorpha a másodlagos munkások testvércsoportja.
  • A Xenacoelomorpha egy másodlagos ág.
  • A Xenacoelomorpha a Nephrozoa testvércsoportja.
  • A Xenacoelomorpha egy csapatcsoport, amely magában foglalja a szekunder xenoturbellideket és az acelomorfokat, amelyek a Nephrozoa testvércsoportjai, vagyis a primitív bilaterák.

Megjegyezzük két pontot. Először is, az xenatselomorph rokonság hipotézise protostomes itt (Rous cikkével ellentétben) egyáltalán nem említik. Másodszor, mind a négy megnevezett hipotézist különböző szerzők kapták, mivel körülbelül ugyanazt a génszekvenciát olvasták le – ez azt mutatja, hogy a feladat milyen nehéz.

A xenoturbella attribútuma a másodlagos rotációkhoz nemcsak a mitokondriális genomján alapult. De itt az a probléma, hogy a mitokondriális genom túl kicsi: az Északi-tenger xenoturbella csak 13 fehérjét kódoló génnel rendelkezik. Ráadásul az új, csendes-óceáni xenoturbell fajok mitokondriális genomjai nem erősítik meg a másodlagos kapcsolatokat.

A Heinol csoport egy frissített módszert alkalmazott a genetikai adatok elemzésére, és nemcsak a xenoturbellát, hanem az Acoelomorpha (és a bélgörcsösek és nem-metodermatidák) egy tucat képviselőjét is, amelyek kiegyensúlyozott képet kaptak e meglehetősen változatos csoportról. Alapjában véve a transzkriptomokat, azaz az elsődleges géntermékek csoportját tanulmányozták. Összesen 881 gén nukleotidszekvenciáját (pontosabban 881 ortológcsoportot) vettük figyelembe. És kijött egy fa, ahonnan magas szintű támogatást követett a következtetés: Xenacoelomorpha – egyetlen evolúciós ág, minden más bilaterának, vagyis a Nephrozoa-nak. A csoport primitivitásának elmélete – más szóval, közvetlen kapcsolata a bilaterum evolúciós gyökereivel – jelenleg nyer.

Ábra. 3. A többsejtű állatok fejlődő fái (egyszerű és egyszerűsített). J. T. Cannon és munkatársai, 2016.A Xenacoelomorpha egy Nephrozoa

Ez nagymértékben befolyásolja az állatvilág fejlődésének megértését. Minél közelebb áll az xenocalomorphokhoz a bilateria közös õse, annál nagyobb az esélye, hogy ez az õse nem "összetett" (coelomikus, szegmentált, keringési rendszerrel és agyal), hanem egy "egyszerű" kicsi, jóindulatú, puha testû csilló volt, amely nem volt központi idegen- rendszer, nincs testüreg, nincs szegmentáció, nincs vége a végbélbe. Fontos jelek, hogy az evolúciós forgatókönyvekben, amelyekben ez a nézeteltérés befolyásolja, nehéz megszámolni.

Az ügy másik oldala, amelyet gyakran elfelejtenek. Az evolúció újjáépítésére törekszünk, valójában mindig nem egyedi organizmusokat tanulmányozzunk, hanem életciklusukat, tojástól a felnőttig. Így, kivétel nélkül, minden ismert Xenacoelomorpha képviselőnek közvetlen fejlődése van. Ez azt jelenti, hogy nincsenek lárvái, beleértve a lebegő lárvákat is. Ezeknek a lényeknek az egész életciklusa alulról történik. Ha egy ilyen életciklus primitívnek bizonyul, akkor a gasztria elmélete erős csapást fog jelenteni, amely szerint a többsejtű állatok ősei pelágikusak, vagyis a vízoszlopban lebegtek (lásd például: A tengeri gerinctelen fejlődés típusainak modern elemzése megerősíti a gasztritisz elméletét, az "elemeket" , 2013.09.30.).Még ma is sok biológus úgy véli, hogy az első állatok csak alul éltek, és a vízoszlophoz való hozzáférés viszonylag késő evolúciós lépés volt számukra.

És végül – a legfontosabb dolog. A Xenoturbellidek nemcsak egy bizonyos evolúciós puzzle összetevőinek fontosak. Ezek csak nagyon érdekes állatok, amelyekről még mindig keveset tudunk. Például, eddig senki sem látta, hogy egy xenoturbel eszik. És ennek mechanizmusa nem triviális: a száj kicsi, izmos, a tork mindig hiányzik. Nem kétséges, hogy a munka folytatásával a rejtélyek száma (teljesen megoldható rejtvények!) Csak növelni fog. A Xenoturbellid nem nevezhető nemrég megnyitott csoportnak, oly módon, hogy a tudomány száz évig ismert, de kiderült, hogy tanulmányaik csak most kezdődnek. És gyönyörű. Az evolúciós fák szórakoztató dolgok, de a valóságos élő állatokat nem szabad elhomályosítani.

forrás:
1) Greg W. Rouse, Nerida G. Wilson, Jose I. Carvajal és Robert C. Vrijenhoek. Új mélytengeri fajok Xenoturbella és a Xenacoelomorpha / természet. 2016. V. 530. 94-97.
2) Johanna Taylor Cannon, Bruno Cossermelli Vellutini, Julian Smith, Fredrik Ronquist, Ulf Jondelius és Andreas Hejnol. A Xenacoelomorpha a Nephrozoa természet. 2016. V. 530. P. 89-93.

Szergej Yastrebov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: