Actinia nematostella megkérdőjelezte a klasszikus ötleteket a csíra-rétegek homológiájáról • Alyona Sukhoputova • Tudományos hírek az "elemekről" • Fejlesztési biológia, genetika

Actinia nematostella megkérdőjelezte a klasszikus elképzeléseket a csíra rétegek homológiájáról

Ábra. 1. A bal oldalon: háromrétegű állatok germinális levelei a gasztrulai szakaszban (kéken ectoderm látható sárga – endoderm rózsaszín – mesoderm). jobbra: három dimenziós állat embriójának három elmélete. Először úgy gondolták, hogy a kétrétegű állatoknak ektó- és endoderm-e van, amely hasonló háromrétegű szórólapoknak (bal áramkör). Idővel kiderült, hogy a kétrétegű endoderm részlegesen átveszi a mesoderm funkcióit, és ez utóbbi valószínűleg evolúciós úton fejlődött ki (középen). A kétrétegű entoderm a mesentoderm néven vált ismertté narancs). A szóban forgó munkában javasolt új elméletben a kétrétegű ektodermnek csak egy része felel meg a háromrétegű ektodermnak, a másik része pedig a garat ektoderm, megfelel a háromrétegű endoderm és a kétrétegű endodermnek a háromrétegű mesodermjobb rendszert). Forrás: T. Hashimshony, 2017. A cnidarianok rétegeznek

Az embrionális fejlődés során az embrió általában embrionális levelekre oszlik. A kétrétegű állatok közül kettő – az ektoderm és az endoderm, a háromrétegű állatokban van egy harmadik csíra-réteg – a mesoderm. Korábban úgy vélték, hogy a kétrétegű állatok ektodermje megfelel a trilayer ektodermének, és a kétrétegű endoderm részéből a trilayer entho- és mesodermja fejlődött ki.Egy tanulmány arról, hogy a nematostella anemone csírasejteket alakul ki, azt mutatta, hogy a kétrétegű endoderm valóban kapcsolódik a mesodermhez, de szinte semmi köze a trilobát endodermhez. A háromrétegű állatok endoderm funkcióit a kettős rétegben az ektoderm, a "garat ektoderm" egy kis része végzi.

A fejlődés során a többsejtű embriók több konzervatív szakaszon haladnak keresztül, amelyek egybeesnek vagy majdnem megegyeznek minden állatban (az embrionális fejlődés konzervatív szakaszának jelentése elkezdi tisztázni, "Elements", 2010.03.31.). E szakaszok között megnőtt a változékonyság, azaz különböző struktúrájú típusú embriókat gyakran különböző módon kapnak meg (Yu A. Kraus, A. V. Markov, 2016. A cnidarians gasztrulálása: kulcs a filogenezis vagy a másodlagos módosítások káoszának megértéséhez?).

Tekintsük a "klasszikus" opciót. Először is, a tojást sokszor felosztják, egy egyrétegű gömb alakul ki a sejtekből, belsejében egy üreggel – a blastulával. Ezután a gömb egyik oldaláról a felület egy részét benyomják, majd egy új résszel rendelkező gömb alakul ki – a gasztrulát. Ebben a szakaszban megfigyelhető az úgynevezett germinális rétegek felosztása.Mostantól a sejtek külső rétegét ektodermnak nevezik, és a belső réteget, az endodermet. A germinális levelek száma szerint az összes valódi többsejtes állatok (Eumetazoa) kettősrétegűek (korallok, medúzsa és ctenophores) és trilayer (minden más állatok, beleértve magát és engem is). Az utóbbiban a gasztruláció során a sejtek egy részét kilakoltatják az ecto és endoderm közötti térbe, és a harmadik, középső réteget – a mezodermet (2.

Ábra. 2. Az embrionális fejlődés korai szakaszai. Illusztráció V.I. Sivoglazov tankönyvéből "Általános biológia"

Mindegyik réteg különös szerepet játszik az embrió fejlődésében. Az endoderm, a csontváz, az izmok, az erek stb. Az ektoderma, a tüdő, a belek, az emésztőrendszernek stb. Képezik az idegrendszert és az érzékszerveket, bár a különböző állatokban ugyanazok a struktúrák általában egy és ugyanazok a germinális levelek, nem minden olyan egyszerű. Újabban egy másik, negyedik csíra réteg kijelölésére vonatkozó javaslat volt. Ez csak a chordátumokban van, a neuruláció során keletkezik, és számos csíra-rétegre ("az alsó chordátumokba, az Elementy-be, az 02.02.2015-ben keletkező gerincesek" negyedik csíra rétege ") húzódik rá.Ráadásul a germinális levelek közötti határ nem mindig olyan egyértelműen halad, mint a "klasszikus" verzióban. És ami a legfontosabb, nem minden állat közvetlenül követte az egyes rétegek sorsait.

Régóta vita folyik arról, hogy a kétrétegű állatok valóban kétrétegűek: itt és ott a kutatók egy harmadik réteg jelenlétét látják (lásd például: K. Seipel, V. Schmid, 2006. Mesodermikus anatómiai cnidariális polipokban és medusae). Minden alkalommal, amikor ez a mesoderm kérdés, a külső és belső csírasejtek jelenléte ezen állatokban nem kétséges. Mostanáig nem volt komoly kétely a két lap konzisztenciájával a háromrétegű állatok ekto- és endodermjével kapcsolatban. A folyóiratban közelmúltban megjelent cikk szerzője Természet ökológia és evolúcióúgy döntött, hogy felülvizsgálja a megállapított nézeteket.

Vizsgálatuk tárgya egy kétrétegű korallpolipaktinum nematostella (Nematostella vectensis), már az evolúciós fejlődésbiológiában részt vevő tudósok kedvence lett. A felnőtt tengeri anemon teste két rétegből áll, egy tasakot alkotva, egy lyukat, a száját (3. Ez a táska egy egyszerű gyomrot, ahol az emésztés során az élelmiszer megmarad.Nyolc, úgynevezett septa (a testfal kiugrásai), amelyek a gyomor üregébe nyúlnak, és részlegesen osztják zónákba, a test mentén futnak. Van is egy kis garat – egy olyan zóna, ahol minden septa egymással és szájjal van összekötve.

Ábra. 3. Anemon fejlődése. Balra – gastrula és lárva (planula), a központban – polip, a jobb oldalon – felnőtt polipok keresztmetszete a garaton és az alatta. Jelmagyarázat: com. és incom. mes. – különböző szerkezetű septa; szeptember fil. – a szepta marginális területeinek szövegében tárgyalták; ph. ekto. – garat ektoderma; ph. Endo. – garat endoderm; bw endo. – a testfal endoderma. szín ugyanaz, mint a 6. ábrán. 1. Illusztráció a tárgyalt cikkből a Természet ökológia és evolúció

Úgy vélik, hogy az anemon külső rétege – az epidermisz az ektoderm, és a belső, gasztrodermisz – az endoderm. A vitatott munka szerzői úgy döntöttek, hogy nyomon követik, hogy melyik struktúra alakul ki a germinalis rétegből. A blastula színpadon az egyes sejtek sorsát még nem határozták meg, és lehetséges helyváltoztatás olyan helyeken, amelyeknek nincs következménye, még akkor is, ha az azonos fajtájú embrió sejtjeit natív sejtekké cserélik. Ez a tudós és részesült. Más embriók fluoreszkáló sejtjeit a fejlődő blastula különböző részein helyezték el. Aztán a későbbi szakaszokban megnézték, hol jelentek meg a fluoreszkáló címkék.A fejlesztés normális módon zajlott, és a címkék csak a beültetett szövetek sejtjeiben maradtak (4. E címke helyzete szerint a gasztrulában és később a felnőtt szervezetben lehetett beszélni arról, hogy mely struktúrák alakultak ki az embrió részei közül.

Ábra. 4. Nematostella szeletek beillesztett címkézett szövetekkel (sárga foltok a képeken és a narancssárgaa diagramokon) a torokban (c, f) és a szeptumon keresztül (d, g). Ha a gasztrulai szakaszban a graft a "garat ektoderma" volt, majd fiatal anemonban a fluoreszcencia megfigyelhető a garatban és a szepta peremén (c, d); ha a címke az endodermben volt, akkor később megtalálható a testfal endodermiében és a szepta alapjaiban (f, g). A képek kék festett sejtmagok halványlila – a sejtek és az izmok határai (septa). A betűjelek ugyanazok, mint a 6. ábrán. 3. Illusztráció a tárgyalt cikkből Természet ökológia és evolúció

Kiderült, hogy a septa nematostella torka és marginális területei ektodermálisak, nem pedig endodermálisak, mint korábban gondoltak. Ezek a struktúrák a gasztrodermiszben gazdagok, amelyek mirigyeiben gazdagok, beleértve azokat a mirigyeket is, amelyek a gyomormosás titkát titkosítják az emésztésre.A háromrétegű állatokban a mirigyek mindig endodermális eredetűek. Ezért a kutatók feltettek egy kérdést: mi ez a glandularis sejtek eredete az anemonában? Néhányan együtt dolgoznak a szeptának a garat és a szeletei között az ektodermtől?

A tudósok megvizsgálták, hogy az emésztőenzimek gén expressziója megy. Kiderült, hogy az összes vizsgált gén kizárólag az ektodermális eredetű mirigyekben működik – csak a mirigyek kiválasztásának fő komponense a mucin gének, mind az ektoderma, mind az endoderm származékai. Az inzulinszerű fehérjék szintézise az ektodermra is korlátozódott.

Mindezek a mirigyek, garatok és a szepta marginális területei az ektoderm egyetlen területéről alakultak ki, amit a tudósok a "garat ektodermnek" neveztek. Az ektoderm ezen részét szintén meg lehet különböztetni transzkripciós faktor jelenlétével Foxá (lásd a FOX fehérjéket), amelyek jellemzőek a háromrétegű endoderm számára. A hasnyálmirigy-gének 15 orthológjának 13-a kizárólag ebben a régióban és annak származékaiban expresszálódik. A két fennmaradó ortológ közül az egyiket mind a "garat ektoderma", mind a nem hasi ektoderma egy sejtje fejezi ki, és a másik gént csak az endodermban fejezzük ki.

Így a kétrétegű szervezetben az ektoderm egy részét találták, amelyek származékai nagyon hasonlóak a háromrétegű organizmusok endoderm származékaihoz a sejttípusok és a transzkripciós faktorok tekintetében. Korábban úgy vélték, hogy a polipok endoderm (mezentoderm) funkcionálisan felváltja a háromrétegű állatok endoderm és mesodermjét. Most kiderül, hogy az endoderm funkcióját a polip ektodermjának egy része végzi. Mi marad az endoderm?

A tudósok polipokat tápláltak fluoreszkáló táplálékkal és találtak címkézett (világító) zsírcseppeket endoderm származékokban. A lizoszómális lipáz (lizoszomális lipáz), az inzulin receptor és a hormonkötő zsírsavak nukleáris receptorának transzkripciója (hnf4). A háromrétegű állatokban a mezoderm származékok abszorbeálják és tárolják a tápanyagokat. Mind a mesoderm, mind az endoderm részt vesz a hasadás és a kötés folyamatában.

A mesoderm jellegzetes gén expressziójának lokalizációja megerősítette a kétrétegű endoderm és a trilayer mesoderm közötti hasonlóság jelenlétét. A hasi visceralis mesoderm, a vázizom génjének orthológjai, a szívizom hét transzkripciós faktorának hatja és a nematostella szinte minden somitogenezis génjét fejezi ki az endoderm.

Hosszú ideig úgy vélték, hogy a kétrétegű állatok ektodermja homológ a trilayer ektodermjével, és a kétrétegű daganat endodermje a trilayer ento- és mesodermjéhez. Ebben a tanulmányban a csíra-rétegek kapcsolatának alternatív hipotézisét mutatjuk be. Először is bebizonyosodott, hogy a nematostella során az embrionális fejlődés során három különálló, lokálisan korlátozott terület található, amelyek megfelelnek az ecto-, ento- és mesoderm háromrétegűnek, de két rétegben vannak. Másodszor, az ectoderm egy része elvégzi a háromrétegű endoderm funkcióit, és az endoderm végzi a mesoderm funkcióit. Így a nematostella gasztruláció során az izgalom miatt az elválasztás nem az ektoderma és endoderm, hanem az ektoderma és a mesoderm. És a közbülső szakasz, amelyet mindig az ektoderm, a "garat ektoderma" tulajdonított, valójában endoderm.

Forrás: Patrick R. Steinmetz, Andy Aman, Johanna E. M. Kraus és Ulrich Technau. A gátszerű ektodermális szövet a tengeri anemonában kihívást jelent a csíra-réteg homológiájának // Természet ökológia és evolúció. 2017. V. 1. P. 1535-1542. DOI: 10,1038 / s41559-017-0285-5.

Alena Suhoputova


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: