Az ízeltlábúak és az annelidák nyúlványai egy közös gyökérből nő • Alexander Markov • Tudományos hírek az "Elemekről" • Genetika

Az ízeltlábúak és az annelids végtagjai egy közös gyökérből nőnek.

A csikorgatott férgek nagyon hasonlóak az anatómiai ízeltlábúakhoz, de a lárvái nagyban különböznek egymástól. Balra: nauplius, tipikus rákfélék lárva. Jobbra: trochophora, az annelids tipikus lárvája és rokonai. Fotók a geochange.er.usgs.gov és a www.biomedcentral.com között

Hagyományosan úgy vélik, hogy az ízeltlábúak gyulladáscsökkenésből származnak, és az előbbi lábai előfordultak az utóbbi járványából (párosított végtagjai). A DNS összehasonlító vizsgálata elutasította azt a nézetet, hogy az ízeltlábúak és a kolchetek szorosan összefüggnek egymással, ami azt a feltevést eredményezte, hogy a végtagok függetlenek e két állatfajban. Azonban az új embriológiai adatok azt mutatták, hogy a végtagjaik közös eredetűek. Ebből következik, hogy az elsődleges mozgatók közös őssepe szegmentált állat volt, párosított végtagokkal. Ezt követően a végtagok sok evolúciós vonalban elvesztek (beleértve a puhatestűeket és a tyúkférgeket).

A "Elemek" már beszéltek az állatvilág rendszerének radikális változásairól, amely a molekuláris filogenetikai módszerek – evolúciós rekonstrukciók összehasonlításán alapul – összehasonlító DNS-elemzésen alapulnak (lásd: Az állati birodalom törzskönyvének tisztázására alkalmas új adatok, "Elements", 2008.10.04.) .A legsúlyosabb változások az elsődleges molyok (Protostomia) rendszerezésében merülnek fel, amelyek a hagyományos fogalmak szerint tartalmaztak annelideket, puhatestűeket és ízeltlábúakat, valamint új adatok szerint, kerek férgek, lapos férgek és számos más csoport között.

A legnagyobb incidens ízeltlábúakkal és annelidokkal jött. Ez a két fajta állat anatómiailag nagyon hasonlít egymáshoz. Ezeket szegmentált (szegmentált) test jellemzi, mindegyik szegmensben két végtag, és a végtagok szerkezete sok tekintetben hasonló (lásd az ábrát). Mindkét esetben a végtag eredetileg kétágú (a dorzális és a ventrális ágakból, vagy az exopodból és az endopodból áll), és tetején gyakran légzőszervi (gill) függelékek vannak. Nem meglepő, hogy az összehasonlító anatómia szakemberei magabiztosan eltávolították az ízeltlábúakat a láncpostaktól, és homológaknak tekintették (közös eredetűek): az ízeltlábúak végtagjainak exopódája a banditák parapodia hátsó ágának stb.

Új molekuláris adatok kényszerítik elhagyni ezt a koherens elméletet. Kiderült, hogy a kolchetsy a puhatestűek rokonai (amelyet a "klasszikus" iskola is felismer), de nem ízeltlábúak. Az ízeltlábúak legközelebbi hozzátartozói kerekférgek voltak, amelyeket senki nem számított.Szerint az új ötletek, protostomes nagyon korai két ágát: vedlő állatok (ízeltlábúak, fonálférgek, medveállatkák, karmos féreglábúak et al.) És Tapogatós-csillókoszorús állatok (Annelids rákfélék, brachiopodák, nemerteans, phoronid és legalább részben laposférgek). Voltak, nem molekuláris jelek megerősítve egy új besorolás: honnan Tapogatós-csillókoszorús állatok van egy speciális kukac-trochofóra már vedlő állatok nem (korábban feltételezték, hogy az ősei a ízeltlábúak trochofóra volt, de aztán „elveszett”); Vedlő állatok fészer a növekedés során, Tapogatós-csillókoszorús állatok nélkül növekszik linek.-

Hogy, ebben az esetben, hogy magyarázza a látszólagos hasonlósága szerkezetének Annelids és ízeltlábúak érintő három fontos jelei (szegmentáció a test, párosított végtag szegmenseket, a másodlagos testüregben – egy egész)? Minden ilyen vonások két lehetőség van: vagy Annelids és ízeltlábúak megszerezte a tulajdonság egymástól függetlenül vagy tünet jelen volt a közös őse protostomes őrzött Annelids és ízeltlábúak, de elhalványult, és más képviselői vedlő állatok Tapogatós-csillókoszorús állatok. Az első esetben említett szerkezet (szegmensek végtag, egész), Annelids és ízeltlábúak homológ, a második ezek nem homológ, azaz különböző kiindulási.

A végtag szerkezete az annelidben (a bal oldalon) és ízeltlábúak (a jobb oldalon). Rajzok V. A. Dogel tankönyvéből "Invertebrate Zoology"

A szervek vagy testrészek homológiájának problémájának megoldására hagyományosan használnak viszonylag anatómiai és embriológiai adatokat. Például ha a szervek hasonló módon fejlődnek ki az embrió ugyanazon helyén található azonos rügyekből, akkor valószínűleg homológok. A közelmúltban a génexpresszióra vonatkozó adatok – fejlődési szabályozók (lásd: A híres Hox-gének, a fejlődés szabályozói, Elements, 10.10.2006) tudománya nagy segítséget nyújt az anatómusok és embriológusok számára. Ha ugyanazok a szabályozó gének a szervezet két részében a test két részében fejeződnek ki, ez fontos érv ezen részek homológiájának (és azoknak a szerveknek a kialakulásában), amelyek közül azután fejlődik ki.

Így a közelmúltban sikerült kezelniük az ízeltlábúak és kolchetok testszegmentációjának problémáját (Prud'homme és mtsai, 2003. Arthropod-szerű Aimylare és munkatársai, 2008. NK homeobox gének kiegészítő csíkos expressziós mintázata az annelid Platynereis szegmensében). Kiderült, hogy mindkét fajta állat esetében a szegmensek lapját ugyanazon gének szabályozzák, amelyek közül néhányan a jövő szegmensének és a hátsó részek előtt fejeződnek ki.Ennek eredményeképpen elsődleges szegmenseket helyeznek el, amelyeket "parasegmentek" -nek neveznek. A kolchet-ban az elsődleges szegmentáció az élet számára megmarad, vagyis a felnőtt férg szegmensei megfelelnek az embrió parasegmentjeinek. Az ízeltlábúak esetében az elsődleges szegmensek átrendeződnek: a segédvonalak határai simítottak, majd a "felnőtt" szegmensek határai úgy tűnnek, hogy nem felelnek meg a régi határoknak (az egyes segédprogramok elülső része csatlakozik a frontális rekord szegmenshez). Így a kolchsets és az ízeltlábúak embrióinak homológjai homológok, míg a felnőtt állatok szegmensei nem. Az ízeltlábúak testének minden egyes szegmense két segédelemből készült részből áll.

Ebből meglehetősen logikus következtetés született arról, hogy az elsődleges mozgatók közös ősseje már szegmentált, testét parasegmentekre osztották. A kollekciókban mindegyik változatlan maradt, míg az ízeltlábúak (és más szegmentált Ecdysozoa testben) az elsődleges szegmentálást a szegmens későbbi átalakításával helyezték el, ami az embrionális fejlődés későbbi szakaszaiban fordul elő.

És mi a helyzet a végtagokkal? Minden egyszerű a kolchets-szal: minden egyes paregszegmentum egy pár végtagban (parapodia) nő.Mindegyik végtag csak egy darabból származtatott sejtekből áll. Az ízeltlábúak esetében, ahogy kiderült, a végtagok ugyanolyan kevert összetételűek, mint a felnőtt állatok szegmensei: az egyes végtagok elülső és hátsó részei különböző pontegmentekből vannak kialakítva. Úgy tűnik, hogy ebből az következik, hogy a láncposta és az ízeltlábúak végtagjai nem homológok. Más szavakkal, az elsődleges mozgatók közös õse, bár szegmentált, legvalószínűbb, hogy nem rendelkezett végtagokkal; A kolchetok és az ízeltlábúak párosított függelékeiket egymástól függetlenül szerezte meg.

Ennek a feltevésnek a vizsgálatához nagy részletességgel kellett vizsgálni a végtagok lerakódásának legkorábbi szakaszát az ízeltlábúak embrionális fejlődésében. Ez az, amit Nikola-Michael Prpic, a Göttingeni Egyetem (Georg-August-Universität Göttingen) összehasonlító embriológiai szakembere adott. Megvizsgálta a homeobox-gének (Homeobox) kifejeződését, ragasztott (en), szárny nélküli (wg) és Distalis-less (Dll) az egyik legprimitívabb ízeltlábú lárva, a rákfélék Artemia. gének en és wg irányítsák a pontegmentum kialakulását, és en az egyes segédprogramok élvonalában fejeződik ki, és wg – hátul.Ez lehetővé tette a kutató számára, hogy pontosan lokalizálja a pénzszegmentum határait, amelyek egyébként szinte lehetetlen lenne felismerni.

Larva-nauplius rákfélék Artemia franciscana. A fejlõdés ezen szakaszában három elülsõ szegmens már kialakult, és két végtagot hordoz: az elsõ antennák (an1), az antennák második (an2) és a mandulák (md). A lárva testének hátsó részén a szegmentálás csak kezd formálni. Három kicsi "dudor" látható. Az első közülük egyszerre három jövőbeli szegmensnek felel meg. Két pár alsó állkapocs – maxillus (Mx1, Mx2) és az első pár mellkasi láb (Th1) alakul ki. A második és a harmadik duzzanat megfelel a második és harmadik toroknak egy párolyan szegmensek, amelyek megkezdik a második és harmadik mellkasi lábak (Th2, Th3) kialakulását. Ábra. a kérdéses cikkbőlA zoológia határai

gén Dll irányítja a végtagok fejlődését. Mindez egy sejtből indul, amelyben a gén Dll hirtelen aktívvá válik (a szabályozó fehérje termelése által kódolt gén kezdődik). Ezután génexpresszió Dll kiterjed a szomszédos sejtekre, amelyekből egy végtag alakul ki. Így, röviddel a végtag megjelenése előtt látható, egy gén aktivitásával kimutatható Dll. Ezt csinálta Prpich. Az első és a második mellkasi párok kezdetét sikerült lokalizálnia a fejlődésük nagyon korai szakaszában, amikor ezek az alapok csak a sejtek kis csoportjai, a mellékelt génnel Dll.

Kiderült, hogy először egy végtag kezdeti formája nem terjed túl a "saját" adatszegmentumának határain. Más szóval, minden csíra csak egy segédprogramból álló sejtekből áll, ugyanúgy, mint az annelideké. Később a génexpressziós régió Dll kibővül, majd a másik (hátsó) segédprogram sejtjei belépnek a rügybe.

Ezek a fényképek a nauplius lárvák egy részét piros színben körvonalazják az előző ábrán. Sötét foltok – génexpressziós területek en (B), wg (két lehetőség, C ésE), Dll (E). nyíl megmutatja a határértékek határait. génen a segédprogram élvonalát jelöli, wg – a villamos szegmens hátsó szélét, Dll – egy végtag kezdete. Látható, hogy a végtagok mindegyikét ráhelyezik a segédprogramba (a bud nem metszi a segédprogram szegmenseit). Képek a tárgyalt cikkbőlA zoológia határai

A kapott eredmény egy súlyos érv ahhoz a tényhez képest, hogy a gyűrűk és az ízeltlábúak végtagjai még közös eredettel bírnak (vagyis homológak egymással).Mindkét állatfajban az elsődleges szegmentációnak megfelelően alakulnak: minden egyes paregszegmentum egy pár végtagban nő. Prpich egészen ésszerűen feltételezi, hogy ugyanez volt a helyzet az elsődleges mozgatók közös ősével. Kolchetsy megtartotta ezt a kezdeti fejlesztési tervet, és az ízeltlábúaknál két későbbi módosítás állt rajta: 1) újra szegmentálódás, 2) a végtagbuborék tágulása, amelynek következtében a hátsó paregszegmentális sejtek kezdtek bekerülni a rügybe.

A szegmensek és a végtagok képződésének diagramja a csigolyák és az ízeltlábúak körében. Ábra. a kérdéses cikkbőlA zoológia határai

Ha a kollék és az ízeltlábúak végtagjai homológok, akkor azt jelenti, hogy ezen két fajta állat közös ősének (amely "kombinációban" szintén az elsődleges mólok közös előde volt) szintén páros végtagokkal kellett rendelkeznie. A párosított végtagok szegmentált állata egyszerűen egy másodlagos testüreggel is rendelkeznie kellett – egészében (egészében hidraulikus vázszerkezetként szolgál a férgek számára – folyadékkal töltött, coelomikus buborékok szükségesek a párosított végtagok mozgatásának támogató formáihoz). Kiderült, hogy az elsődleges kikötők közös elődje nagyon hasonlított egy tipikus gyűrűs féreghez.És ha igen, akkor a régi klasszikus ötlet az ízeltlábúak származásáról az annelidektől nem annyira téves.

Ha Prpich eredményeit a tudományos közösség megerősíti és felismeri, akkor el kell ismernünk, hogy az elsődleges mozgatók bizonyos csoportjai a degeneráció (egyszerűsítés) útján alakultak ki. Őseik szegmentált állat volt, párosított végtag és egész, de sok leszármazottja elvesztette a szegmentálódást és a végtagokat (kagyló, brachiopódák) és néhány elveszett egészet (nemertins, lapos és kerek férgek).

Forrás: Nikola-Michael Prpic. Az ízeltlábúak és az ízeltlábúak kitettségének pótlása A zoológia határai. 2008. V. 5. P. 17.

Lásd még:
1) Az állati birodalom törzskönyvének "Elements", 2008.10.04.
2) Megtaláltam egy fosszilis állatot a puhatestűek és az annelidek közös ősseihez közel, "Elements", 2007.03.06.
3) V. A. Dogel. Kórisme zoológia.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: