Egy megváltoztatható világban elég ahhoz, hogy az altruizmus sikerrel járjon, hogy segítsen a "rossz" években. • Alexander Markov • Tudományos hírek a "Elemekről" • Biológia, etológia, fejlődés

Egy megváltoztatható világban az altruizmus sikere elég ahhoz, hogy segítsen a “rossz” években.

Ábra. 1. A tárgyalt munka fő elképzelését tükröző rendszer "border = 0>

Ábra. 1. A vita tárgyát képező munka fő gondolata. Egy kiszámíthatatlanul változó környezetben a teljes nyereség (B), amelyet az altruista cselekmény (címzett) címzettje szerez meg, az átlagos reprodukciós sikert (bμ, az eloszlást jobbra tolja), és csökkenti a reprodukciós sikertörténet varianciáját (bσ, szűkítve az eloszlást). Ez utóbbi csökkenti a leszármazottak számának függését a környezeti ingadozásoktól. Ugyanez igaz az árra (C), amelyet az altruista fizeti: az átlagos reprodukciós sikert (aμ) és diszperziójának növekedése (cσ). Egyéb magyarázatok a szövegben. Ábra a tárgyalt cikkbőltermészet

Az altruizmus kialakulásának legfontosabb mechanizmusa – a kapcsolódó kiválasztás – azon a tényen alapul, hogy az egyén felgyorsíthatja génjeinek terjedését, segítve a rokonok szaporodását még akkor is, ha saját reproduktív sikerét csökkenti. Eddig azt hitték, hogy a rokonság kiválasztása csak akkor támogathatja az altruista tünetet, ha az altruista segít átlagos a kedvezményezett reprodukciós sikere.A brit biológusok kimutatták, hogy a rendelkezésre álló elmélet hiányos, mivel változó környezetben nemcsak az átlagos alkalmasság fontos, hanem a diszperzió is, ami tükrözi a leszármazottak számának a környezeti ingadozásoktól való függését. Változatos környezetben a kiválasztás támogathatja az altruizmust, még akkor is, ha csökkenti a támogatásban részesülők leszármazottainak átlagos számát, feltéve hogy a segítségnyújtás csökkenti a reproduktív siker függését a környezeti ingadozásoktól. Például ha a tenyésztési sikere nagyban változik a "rossz" és a "jó" években, akkor elég ahhoz, hogy az altruizmus kialakulása segítse az altruistákat a rossz években, és jó években felesleges és akár káros lehet. A tanulmány kiegészíti a szülőválasztás elméletét és megmagyarázza, hogy az eredeti változatának előrejelzései néha nem értenek egyet a valósággal.

Kin szelekciós elmélet és Hamilton-szabály

A biológiában az "altruizmus" metaforikusan olyan cselekvéseknek nevezhető, amelyek más egyének reproduktív sikerét növelik az "altruista" reproduktív sikerének csökkentésénél. Az altruizmus fejlődésének legfontosabb (bár nem az egyetlen) mechanizmusa viszonylagos választásnak tekinthető (ldszintén: kin kiválasztás és inkluzív fitnesz). A "Elemek" többször is elmondták a szülőválasztás elméletét és a jóslatok kísérleti igazolását (lásd a hírek végén található linkeket), ezért itt csak a legfontosabb dologról van szó.

Az elmélet alapja a Hamilton szabálya, amely szerint az altruizmus gén (azaz egy olyan allél, amelynek tulajdonosa valamilyen altruista valamilyen helyzetben) támogatott kiválasztással és a génállományban oszlik meg, amikor az egyenlőtlenség teljesül

RB > C.

itt R (kapcsolódás) – az altruista és a befogadó (támogatást igénybe vevő) kapcsolatának mértéke, ami megegyezik az azonos eredetű gének átlagos arányával. A rokonság mértéke annak a valószínűségét jelzi, hogy a recipiens azonos véletlenszerűen kiválasztott altruista génnel azonos másolatot tartalmaz, beleértve az "altruizmus gént". Monozigóta ikrekben vagy klónokban R = 1, rendes testvéreknél, szülőknél és leszármazottaknál R = 0,5, nagybátyja és unokaöccsének, vagy nagymamának és unokájának R = 0,25, az unokatestvérek esetében R = 0,125, stb. B (juttatás) – a kedvezményezett reproduktív juttatása. Eddig azt feltételezték, hogy B megfelelő mértékben becsülhető az olyan további leszármazottak átlagos számával, akiket a fogadó egy altruista segítségével képes növekedni. C (költség) – az altruista által fizetett reprodukciós ár. Úgy vélik, hogy a további leszármazottak átlagos számával becsülhető meg, hogy az egyén elhagyja, ha nem foglalkozik altruizmussal.

A kineválasztás eszméjének lényegét John Haldane híres aforizmusa szerint kifejezte: "Két testvér vagy nyolc unokatestvérem adtam volna életemet." Valóban, ha feltételezzük, hogy jelenleg a várható gyermekek száma Önnek és minden más családtagnak egyaránt megegyezik, akkor adhatja az életét két testvér megmentése érdekében (R = 0,5) vagy nyolc unokatestvér (R = 0,125), akkor ugyanolyan számú génjét adja meg a következő generációnak, mintha túlélne és meghal.

Hamilton szabálya tökéletes összhangban van számos megfigyelhető tényekkel. Különösen az alábbi mintákat magyarázza:

  • Az altruizmus valóban gyakran rokonok felé irányul (magas R);
  • Gyakran előfordul olyan esetekben, amikor egy család túlélése érdekében szükség van az otthoni kollektív védelemre (például például a szivacsokban élő euforiális garnélarákra). Synalpheus regalis, meztelen exkavátorok vagy hangyák). Ha a szakemberek és a saját tenyésztésüket elhagyó katonák drámai módon növelik a család túlélésének esélyeit, ez magas B Hamilton képletében;
  • Az altruizmus fejlődését úgy tűnik, hogy elősegíti az egyén saját esélye, hogy saját családját elindítsa: ebben az esetben az egyén nem veszít sokat a rokonok segítésével, ami egy alacsony C (lásd: A kommunálisan fészkelő thymélek férfiak inkább rokonokkal körülveszik magukat, "Elements", 2010.11.21.);
  • Egy másik klasszikus példája az eu-asszociáció ismétlődő, független megjelenése a himnuszoknál, amely a szexuális örökség szokatlan módon történhet a rovarok ezen sorrendjében. R a nővérek magasabbak, mint az anya és a lánya.

De vannak olyan esetek is, amelyek nem illeszkednek a Hamilton-szabályhoz. Valós értékek becslésére irányuló kísérletek R, B és C az önzetlen együttműködésen alapuló társadalmi rendszerekben nem mindig erősítik meg az egyenlőtlenség betartását RB > C. Például egyes, a kooperatív tenyésztést gyakorló madarakban (lásd az Együttműködő tenyésztés) nincs egyértelmű kapcsolat a "segítő" (a fiatal tenyésztő helyett más csirkék termesztését segítő fiatal madarak) és a segítő személyek átlagos reprodukciós sikere között. "Hasznos segítők" nulla B (klasszikus megértéssel az mint a további leszármazottak átlagos száma), és a Hamilton szabálya nem jelenti az altruizmus fejlesztésének lehetőségét B = 0.

Hamilton szabálya nem empirikus generalizáció, hanem tiszta logika példája. A változó definíciókból származik. R, B és C körülbelül ugyanúgy, ahogyan a geometria tételei az axiómákból származnak. Azonban, ellentétben a geometria axiómáival, a B és C nem állít be egyszer és mindenkorra. Értelmezésük számos "alapértelmezett" feltételezésen alapul, amelyek általában nem kimondottak, sőt nem mindig valósulnak meg. Ezért elvileg felül kell vizsgálni és szükség szerint frissíteni kell. És az ilyen igény nyilvánvalóan késő.

Egy cikk, amely március 7-én jelent meg a folyóirat honlapján természet, A matematikai számításokat és számítógépes szimulációkat alkalmazó brit evolúciós teoretikusok bizonyították az értékek elfogadott értelmezését B és C (a fogadó és az altruista átlagos reprodukciós sikere révén) nem alkalmas olyan helyzetekben, amikor a környezeti feltételek éles ingadozásoknak vannak kitéve.

Biológiai "árfolyam fedezés"

A cikk fő elgondolása az, hogy változó körülmények között (például, ha kedvező kedvező tenyészévek váltakoznak) a fő támogatást a recipiens reproduktív juttatásához (a B) nem járulhat hozzá az átlagos reproduktív siker növekedéséhez, hanem annak stabilizálásához, vagyis a leszármazottak számának külső körülményekhez való függésének csökkenéséhez. Valójában a szerzõk az állatok szelekciójának elméletét a biológiai "árfolyamkockázás" koncepciójával egyesítették (lásd: Biological bet hedging, DZ Childs et al., 2010. Evolutionary bet-hedging by plants, J. Starrfelt, H. Kokko, 2012. Bet-hedging – tripla kompromisszum az eszközök, varianciák és korrelációk között).

A környezet kiszámíthatatlan ingadozásával járó kockázatot (akár az állomány ára, akár a csapadék mennyisége) az "árak terjesztése" megfelelő módon csökkentheti. Ehhez kedvezõ feltételek mellett csökkenteni kell a nyereséget, de hosszú távon ez a stratégia lehet a legsikeresebb. A biológiai sövény klasszikus példája a növények, amelyekben a magvak némelyike ​​azonnal megindul, és néhány – csak egy ideig (például a következő évben). Kedvező körülmények között ez csökkenti a reprodukciós sikert, kedvezőtlen körülmények között pedig növekszik (például ha olyan szárazság alakult ki, amely az év legnagyobb forgalmát elpusztította).

A legérdekesebb dolog az, hogy a reproduktív siker diszperziójának csökkenése (a feltételek ingadozása által meghatározott terjedelem) evolúciós szempontból előnyös lehet akkor is, ha csökken. átlagos az egyének reprodukciós sikere. Paradoxnak tűnik: például a B genotípusú egyedek átlagosan termelnek kevesebb a leszármazottaik érett állapotban élnek, mint az A genotípusú egyedek, de a B genotípusú egyének aránya évről évre nő. Hogy lehet ez még?

Megérteni, hogyan csökken terjedését a reprodukciós siker evolúciós előnye a hanyatlás ellenére másodlagos reprodukciós sikere, fontolja meg a rendkívül egyszerűsített képzeletbeli helyzetet.

Képzeljünk el olyan aszkémiás élőlények populációját, amelyek évente egyszer szaporodnak és a szaporodás után halnak meg. A környezeti feltételek éles ingadozásoknak vannak kitéve: például a "jó" és "rossz" évek rendszeres váltakozása (ha nem rendszeresen, hanem véletlenszerűen váltakoznak, az ügy lényege nem változik). Minden egyén két genotípusa van: A vagy B. Az A genotípusú egyénekben a reproduktív siker nagymértékben függ a környezettől: rossz években egy leszármazottat termelnek, és jó években ötet termelnek. Mivel a jó és a rossz évek gyakorisága ugyanaz, az A genotípusú egyének átlagos reprodukciós sikere 3 leszármazott. A B genotípusú egyéneknél a leszármazottak száma kevésbé függ a körülményektől, és az átlagos szaporodási siker alacsonyabb: rossz években 2 leszármazót hagynak,jó – 3, átlagosan – 2,5. Feltételezzük, hogy az összes leszármazott életképessége ugyanaz.

Ennek megfelelően jó években csökken a B genotípusú egyének aránya (mivel mindegyik 3-at termel, és versenytársait – 5 leszármazottai mindegyike). De a rossz években a részesedésük növekedni fog, hiszen 2-et termelnek, és versenytársakat – 1 leszármazottat.

A legegyszerűbb számítás azt mutatja, hogy a jó években a B arányának csökkenése nem lesz olyan jelentős, mint a rossz évek növekedése. Tehát általában a B aránya növekszik, fokozatosan közeledik az egységhez (2.

Ábra. 2. A B genotípus előfordulási gyakoriságának növekedése (ami a reproduktív sikerhez képest kevésbé függ az állapotoktól az átlagos reprodukciós siker csökkentésének költségeinél). A B genotípus kezdeti gyakorisága 0,1. A "rossz" és a "jó" évek rendszeresen változnak. A rossz években a B genotípus 2, a jó 3 leszármazottban (átlagosan 2,5); versengő A genotípus, illetve 1. és 5. (átlagosan 3). A rossz években a B aránya nő, jó csökkenéssel. A grafikonon látható időintervallum 100 év. Egyéb magyarázatok a szövegben.

A trükk az, hogy egy genotípus evolúciós sorsát a relatív és nem abszolút reproduktív előnye határozza meg.Más szóval, ami fontos itt, nem az, hogy a rossz években a B genotípus csak 1 leszármazottat több mint A, és jó – csak 2 leszármazott kevesebb. Egy másik fontos dolog: a rossz években a B genotípus reprodukciós sikere akár kétszerese is, és jó években csak 1,67-szer alacsonyabb (5/3). Ezért hosszabb távon az előny a B oldalán van.

Így azt tapasztaltuk, hogy változékony körülmények között a reproduktív siker stabilizálása (vagyis a környezeti ingadozásoktól való függőségének csökkenése) jelentős előnyt jelenthet. Még az átlagos reprodukciós siker csökkenése miatt is meghaladhatja a veszteséget. És ha igen, akkor az altruizmus akkor alakulhat ki, mert biztosítja a recipiensnek a reproduktív siker stabilizációját, és nem az átlagos érték növekedését.

Hamilton "kiterjesztett" szabálya

A tárgyalt cikk fő következtetése, amelyet különböző számítógépes modellek és félelmetes többszintű képletek támogatnak, az, hogy a Hamilton szabályát ki kell terjeszteni a megváltoztatható környezetekre. Nevezetesen fel kell venni a fogalmakat B és C nem csak az altruizmus hatását átlagos reproduktív siker (amit mindenkinek mindeddig csak a családi kiválasztásra gondoltam), hanem az altruizmus hatását is szóródás a környezeti ingadozások okozta reprodukciós sikert. A Hamilton-szabály eredeti verziója egy konkrét extrém esetnek számít, amely olyan helyzetekre alkalmazható, ahol a hordozó oszcillációja elhanyagolható.

Hamilton "kiterjesztett" szabálya szerint az altruizmus gén terjed, amikor az egyenlőtlenség teljesül

R(bμ + vbσ) > cμ + vcσ.

A szokásos helyett B látjuk a kifejezést bμ + vbσ. Ez az érték kiterjesztett értelmezése. B, vagyis a címzett által kapott nyereséget. itt bμ – ez a kedvezményezett nyeresége az átlagos reprodukciós siker növekedésének köszönhetően (más szóval, az B régi, szűk értelmezésében). változó bσ Megmutatja, hogy az altruista segítsége csökkenti a recipiens reproduktív sikerének változását, amelyet a környezet ingadozása okoz. érték v tükrözi e fluktuációk erejét.

Ez az egyenlőtlenség akár negatív értékekkel is igaz lehet. bμ. Ehhez elég erős rezgésekre van szükségünk a médiumtól (v) és az altruizmus erős stabilizáló hatása (bσ). Más szóval, az altruizmus gének akkor is terjedhetnek, ha az altruista átlagosan kár a címzetthez.Elég, hogy segítségét nehéz időkben észrevehették. A Hamilton szabályának régi, klasszikus változata természetesen nem jelentett ilyen irányultságot.

A szerzők három olyan alapvető feltételt említenek, amelyek ahhoz szükségesek, hogy az altruizmus gén terjedjen az altruista befolyásának hatására, és ne a recipiens reproduktív sikerének középértékére:
1) A lakosságnak szigorú szinkron ingadozásokat kell mutatnia a reprodukciós sikere miatt, amelyet a környezeti változások okoznak. Az altruisták segítségének ki kell igazítania ezeket az ingadozásokat.
2) Az altruista és a befogadó rokonságának nagyobbnak kell lennie, mint (cμ + vcσ)/(bμ + vbσ).
3) Az egyéneknek nem szabad megváltoztatniuk a magatartásukat. Ha ilyen képességük van, akkor a "feltétel nélküli" altruizmus helyett olyan hajlandóság alakulhat ki, hogy segítsen valaki rossz években. A feltétel nélküli altruizmus génje elveszíti a versenyt a környezet által kiváltott altruizmus génjéhez.

Az elmélet és a valóság

A szerzõk következtetései jó egyetértésben állnak a valódi tényekkel, jelezve az önzetlenség és a környezeti változékonyság közötti lehetséges kapcsolatot. Például megfigyelték, hogy emlősökben gyakoribbak a madarak és a himnuszok, az együttműködés és az altruizmus, ahol a környezeti feltételek éles ingadozásoknak vannak kitéve (W. Jetz, D. R. Rubenstein, 2011.Környezeti bizonytalanság és a madarakban való kooperatív tenyésztés globális biogeográfiája; D. Lukas, T. Clutton-Brock, 2017. Éghajlat és az együttműködő tenyésztés elterjedése emlősökben).

A tárgyalt cikk kiegészítő anyagaiban a szerzők részletesen elemzik a két jól vizsgált fajra vonatkozó adatokat, amelyekben a "klasszikus" Hamilton-szabályt nem tartják be, de az altruizmus mégis jelen van.

Az első példa az opcionális szociális méhek. Ceratina australensisamelyek egyes esetekben egyedileg fajtanak, és néha együttműködő közösségeket alkotnak, ahol egyesek segítenek a nővéreknek saját szaporodásuk kárára. Részletes tanulmányok kimutatták, hogy a méhek klasszikus (az átlagos reprodukciós sikerre alapozott) Hamilton-szabályt nem tartják tiszteletben, ezért altruizmusukat más módon kell magyarázni (SM Rehan et al., 2014.) méh).

méhek C. australensis instabil körülmények között élnek: parazitáktól szenvednek, akiknek száma éles, kiszámíthatatlan ingadozásnak van kitéve. Ismeretes, hogy a paraziták károsítják a magánszemélyek kisebb mértékű tenyésztését az egyéneknél. A rendelkezésre álló adatok alapján a szerzők számolják ki, hogy ebben az esetben az altruizmus magyarázható a Hamilton kiterjesztett szabályával, ha az altruisták a legkedvezőtlenebb években jelentősen csökkentik a paraziták reproduktív veszteségeit.Az ilyen adatgyűjtés szigorú megerősítése nem elegendő, de a rendelkezésre álló tények jól illeszkednek hozzá.

A második példa a Galapagos Mockingbirds (Mimus parvulus), amelyre vonatkozóan 11 éve részletes demográfiai adatok vannak (R. L. Curry, P. R. Grant, 1989. A kooperatív tenyésztési Galapagos mockingbird demográfiája, Nesomimus parvulus, klimatikusan változó környezetben). Ezek a madarak altruista segítséget nyújtanak a tenyésztési párok 34% -ában, ami lehetővé teszi a családok szaporodási sikerességének összehasonlítását segítőkkel és anélkül. A galápagos mockingbirdek instabil környezetben is élnek, ami évről évre élesen ingadozik a csirkék számában. A számítások azt mutatták, hogy a Hamilton kiterjesztett szabály lehetővé teszi számunkra, hogy megmagyarázzuk az altruizmus evolúcióját ebben a fajban még akkor is, ha az altruista átlagos reproduktív vesztesége megegyezik a recipiens átlagos reproduktív nyereségével (bμ = cμ), amit a "klasszikus" Hamilton-szabály természetesen nem tesz lehetővé. Igaz, valós értékek cμ, bσ és cσ hogy a rendelkezésre álló adatok alapján nem volt lehetőség becslésre, így ez csak az a alapvető lehetőség, hogy a kiterjesztett Hamilton-szabály magyarázza ezt a helyzetet.

A szerzők hangsúlyozzák, hogy ma már szinte nincs adat, amelyre becsülnék bσ és cσ valódi állatokban, önkéntes önzetlenséggel. Ezért, annak érdekében, hogy szigorúan bebizonyítsuk a kiterjesztett Hamilton-szabály alkalmazhatóságát bizonyos konkrét helyzetekre, további kutatásra lesz szükség.

Mindenesetre a munka jelentősen hozzájárul az altruizmus fejlődésének megértéséhez. Hamilton kiterjesztett szabálya határozottan elmozdítja azokat a határokat, amelyeken belül a szelekció – egy klasszikus mechanizmus, amely teljesen a természetes szelekció jó régi genetikai elméletéhez illeszkedik – hozzá kell járulnia az altruista gének terjedéséhez. Ennek megfelelően csökkenteni kell az olyan alternatív mechanizmusok vonzásának szükségességét, mint például a csoportkiválasztás és a hírekben ismertetett ellentmondásos elképzelések, mint például az újságokban leírt elgondolások, új elemzés az állatok társadalmi életmódjának eredetéről (Elements), 2010.09.29. Abbot és munkatársai, 2011. Inclusive fitness elmélet és eusociality).

Forrás: Patrick Kennedy, Andrew D. Higginson, Andrew N. Radford és Seirian Sumner. Altruizmus egy változékony világban // természet. Megjelent online 2017. március 07. DOI: 10.1038 / nature25965.

Lásd még:
1) A kapcsolódó szelekció elősegíti a nemek közötti együttműködést, "Elements", 20/03/2017.
2) Az altruizmus hajlama erősebb azok számára, akiknek nincs mit veszíteniük, "Elements", 2006/05/16.
3) A nőstények lassabban élnek, ha nem versenyeznek rájuk, "elemek", 2014.2.01.
4) A különböző típusú társadalmi rovarok királynői ugyanazokat a kémiai jeleket használják, amelyek megakadályozzák a tenyésztők tenyésztését, "Elements", 2014.2.1.
5) A közönséges fészkelő thymélek férfiai inkább rokonokkal, "Elements" -mel körülveszik magukat.
6) A.V. Markov, 2009. Az együttműködés és altruizmus fejlődése: a baktériumoktól az emberektől.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: