Először látható a populációk kaotikus dinamikája a többfaji közösségben • Sergey Lysenkov • Tudományos hírek az Elemekről • Ökológia, matematika, evolúció

Először látható a populációk kaotikus dinamikája egy több faj közösségben.

Ábra. 1. Közösségi sziklás árapályzóna ") Ábra. 1. A sziklás árapály-zóna közössége "border = 0>

Ábra. 1. Közösségi sziklás árapályzóna. A – a kutatási helyszín légi felvétele. az – ciklikus öröklés. C – A kísérleti helyszín rendszere, amely húsz helyről és öt csomópontból áll (jelöltük: betűkkel). A csupasz kövek, a tengeri kacsa és a kortikális algák által elfoglalt területek százalékos arányát helyeken megfigyelték, és a kagyló fedelét a csomópontok fényképeiből becsülték. Az idősorozat elemzésének elemzése tíz kiválasztott helyről és mind az öt csomópontból származott. Ábra a tárgyalt cikkbőlPNAS

Egészen régen azt jósolták, hogy sok fajú közösségekben kaotikus viselkedés alakulhat ki. A "természetről" szóló példák azonban nem ismertek, nem utolsósorban a viselkedés kaotikus természetének bizonyításának nehézségei miatt. Az új-zélandi partvidék árapályzónájában húzódó három fajta népességének huszonéves megfigyelése azt mutatta, hogy ez az ökoszisztéma "a káosz peremén" áll: időről időre a számok dinamikája stabilizálásról kaotikusra változik.

A huszadik századi matematika egyik legjelentősebb felfedezése a dinamikus, vagy determinisztikus káosz. Bár hasonló ötleteket tanulmányozták a francia matematikusok, Henri Poincaré és Jacques Hadamard műveiben, az amerikai matematikus és meteorológus, Edward Lorentz a káoszelmélet alapítójaként tekintettek. A szigorúan determinisztikus (és meglehetősen egyszerű) egyenletek által generált rendszerek kaotikus, alapvetően kiszámíthatatlan magatartása sok tudós és filozófus fejét mozgatta (a káosz kutatása rövid története és a probléma aktuális állapota megtalálható az AE Motter, DK Campbell, 2013. káosz című cikkében). . Azonban néha a káosz, mint "új paradigma", a túlzottan lelkes hálaadás elveszítheti ezeknek az ötleteknek a valóságos használatát, hogy leírja a körülötte lévő világot. Számos ember is létezik, beleértve a biológiát is (lásd például M. Doebeli, I. Ispolatov, 2014. A káosz és az evolúció kiszámíthatatlansága, valamint a cikk egyik szerzőjének rövid videó előadása).

Mi a káosz?

A természeti jelenségekre jellemző szabálytalanság és kiszámíthatatlanság hagyományosan olyan véletlen tényezők hatására vezethető vissza, amelyek megzavarják a rendszert a belső törvények által előírt viselkedéssel.De kiderült, hogy létezhetnek ilyen rendszerek, amelyek szigorúan determinisztikusak lesznek, anélkül, hogy eltérnének a dinamikáját leíró egyenletek előírásaitól, de úgy tűnik, teljesen véletlenszerűen viselkednek. Egy ilyen rendszer visszatérhet a meglévő államokhoz annyi alkalommal, amennyire szükséges, de minden egyes alkalommal azután másképp fog viselkedni.

Hogy lehet ez? Végül is ugyanazt az egyenletet ugyanarra az értékre kell alkalmazni (azt mondjuk, hogy a rendszer "visszatért" a korábbi állapotába) ugyanazokat az eredményeket kell adni? Az a tény, hogy a rendszer nem tér vissza szigorúan ugyanabba az állapotba, de közel áll hozzá (olyan közel, hogy ezt a különbséget nem tudjuk mérni). Ebben az esetben az egyenleteket úgy tervezik meg, hogy a kis különbségek ne fakuljanak idővel, hanem növeljék (ehhez szükséges, de nem elégséges feltétel a nem-lineáris kapcsolat a változók között). Ezért úgy tűnik számunkra, hogy a rendszer minden jogszabály betartása nélkül viselkedik.

Az ábra a Verhulst modellben felmerülő népességdinamika típusát mutatja be. A "g"Négypontos ciklus látható, bonyolultnak tűnik,de a rendszer viselkedése kiszámítható: miután a lehetséges legnagyobb érték a lehető legkisebb, akkor a második legnagyobb, majd a harmadik, és ismét a maximális. A népesség nagyságának ismeretében az évek valamelyikében pontosan meg tudjuk mondani, hogy mi fog történni vele. A térképekend„És”e"Kaotikus oszcillációkat ábrázolnak, itt a csúcs különbözhet: az egyik csúcs kisebb vagy két csúcs – egy adott évben a népesség nagyságának tudatában, nem mondhatjuk, mi vár rá tovább: ismét hangsúlyozzuk: ez nem kapcsolódik majd a rendszer befolyásolásával a saját belső dinamikája.

A populációdinamika típusai egy nem-átfedő generációjú populációs modellben korlátozott környezetben, saját növekedési ütemük különböző értékeinél. és – csillapított rezgések; b – monoton növekedés a fennsík elérésével (ez az opció az egyetlen lehetséges a megfelelő modellben, amely átfedő generációkkal rendelkezik); a – kétpontos ciklus; g – négypontos ciklus; d, e – kvazistochasztikus (kaotikus) viselkedés. Ábra G. Yu.Riznichenko könyve "Matematikai modellezés"

Az ökológiában a káosz olyan matematikai modellekben fordul elő, amelyek leírják az egyes populációk és közösségek dinamikáját.Még egy egyszerű Ferhulst modell is létrehozható, amely egy korlátozott környezetben élő lakosság növekedését írja le, különálló, nem átfedő generációk jelenlétének függvényében. A kaotikus dinamika létezésének megerősítése szintén a rovarok populációiról készült laboratóriumi kísérletekből származott (RF Costantino és mtsai, 1997. Chaotic dynamics in a rovar populáció), mikrobiális élelmiszerhálózatok (L. Becks et al., 2005). Káosz kísérleti demonstrációja mikrobiális élelmiszerekben web) és plankton (E. Benincà és munkatársai, 2008. Chaos egy hosszú távú kísérlet egy plankton közösség). A káosz természetére vonatkozó megfigyelések ritkák, és főként egy bizonyos népesség dinamikájának megfigyeléseire korlátozódnak (P. Turchin, S. P. Ellner, 2000. A káosz szélén élve: a Fennoscandianus voles népdinamika). Ezt azonban nem szabad úgy értelmezni, mint a kaotikus dinamika ritkaságát: nagyon nehéz észlelni, mert külsőleg hasonló viselkedés fordulhat elő nem determinisztikus folyamatok, hanem sztochasztikus (véletlenszerű) hatások miatt, amelyek sértik az ökoszisztémák rendszeres fejlődését. De az utóbbi években olyan matematikai módszerek jöttek létre, amelyek lehetővé teszik a kaotikus viselkedés kimutatását még a külső zaj jelenlétében (lásd pl. P. Turchin, 2003., Complex Population Dynamics: Az elméleti / empirikus szintézis).

A kutatók nemzetközi kutatócsoportja képes volt kimutatni a kaotikus viselkedés ciklikus öröklési folyamatokat a Cape Rodney-Okakari Point Marine Reserve tengerparti rezervátumban, az Új-Zéland északi partján.Az öröklés a közösségek megváltoztatásának reprodukálható folyamata, ahol az egyik szó szerint "állítja a színpadot" a másikhoz. Az iskolai tankönyv egyik tipikus példája a tűzifa után helyreállított lucfenyő helyreállítása, a füves közösségekből kiindulva és több cserje- és erdőszakaszon keresztül. Általában az öröklés lineáris – az úttörő (kezdeti) szakaszoktól a soros (közbenső) és a csúcspont (végső) között. A csúcspontközösség abban különbözik egymástól, hogy képes fenntartható reprodukcióra ("csak a saját maga készít elő a talajt"). De egyes esetekben a csúcstalálkozók közössége instabil, és ismét eljut az úttörő közösséghez, ezáltal visszatérve az ökoszisztémát a folyamat elejéhez – ebben az esetben ciklikus öröklésről beszélnek. Gyakran endogén tüzek (pl. Chaparral) ökoszisztémáiban találhatók: a klimakulcs közösségének elkerülhetetlen kiégése az egymást követő ciklikusságot eredményezi.

Hasonló helyzet figyelhető meg a vizsgált tengerparti rezervátum árapály zónáján (1., B. ábra). A csupasz köveken a tengeri kacsák tartoznak Chamaesipho columna (rákosok, akik a szilárd szubsztrátumhoz kapcsolódnak). A tengeri kacsák tetején a barna algák dörzsölése nő Ralfsia cf. confusa. A kagylók algákon és kacsákon telepednek le. Xenostrobus pulexképtelen kolonizálni a csupasz kövek. Azonban, az algától eltérően, a kagylók "nem törődnek" a szomszédjaikkal, és a nyomás alatt a tengeri kacsák meghalnak. A rákfélék és az algák leválnak az aljzatról, és elszivárogtatják az erők és az áramlatok, és velük – kagylókkal. És végül ugyanazok a csupasz kövek, amelyekkel mindez elkezdődött: az ökoszisztéma készen áll egy új ciklusra.

A munka kezdeti adatai húszéves megfigyelések eredményei voltak: minden harminc napban a kutatók összegyűjtötték a mindhárom típus által elfoglalt kövek területére vonatkozó adatokat, valamint a látogatókat egy meglehetősen nagy kísérleti helyszínen (1. ábra, C). Érdemes megemlíteni, hogy ebben az esetben a ciklikus öröklődés jelenléte az ökoszisztémában nem kell a népességszámok ciklikusságához vezetnie: bár a lakosság ingadozása minden egyes kőben megtörténik, átlagértékek alakíthatók ki az egész térben. Ebben az esetben azonban ez nem történt meg (2. A szerzők megoszthatják a benyomásaikat: "Néhány év múlva a kövek szinte teljesen tengerfenéken voltak átlapolva, míg másokban kortikális algák vagy kagylók uralkodtak az ökoszisztémán." (Ahogy azt mondják, nincs évről évre). Wavelet analízis (lásd N. M. Astafieva, 1996).A kapott idősorok "Wavelet-elemzés: az elmélet alapjai és az alkalmazási példák") körülbelül kétéves periodicitást mutattak ki valamennyi fajpár dinamikájában. A tengeri kacsák hat hónapról egy évig megkövetelik a kövek feltöltését, több hónapos késéssel, kortikális algákkal. A kagylók 6-12 hónapot is igénybe vesznek, hogy sűrű fedést alkossanak a rákok házaiban, és még fél év telik el a kagyló dominanciájáról a csupasz kövekre, amelyek készen állnak a tengeri kacsa telepítésére.

Ábra. 2. A rögzített időbeli változás (években): hőmérséklet (A) és a tengeri kacsa által elfoglalt terület (az), kortikális algák (C), kagylók (D), csupasz kövek (E). Ábra a tárgyalt cikkből PNAS

Az észlelt időszakokat azonban nem tartják szigorúan: a közösség fajösszetételének ingadozása nagyon szabálytalan volt. Ez itt a káosz. A tanulmány szerzői Lyapunov-exponenseket (Lyapunov-exponens) értékeltek, amely két közeljövő fázisút konvergenciájának vagy eltávolításának sebességét jellemzi (a rendszer fázisterében lévő trajektóriák, ahol minden pont a rendszer állapotát reprezentálja, és a koordináták a rendszereket leíró paraméterek; különböző típusúak).A pozitív Lyapunov-mutatók jelenléte azt sugallja, hogy a kezdeti kis különbség a pályák között exponenciálisan növekszik az idővel, és a pályák eltérnek egymástól – ez a kaotikus viselkedés jele; negatív, éppen ellenkezőleg, azt sugallják, hogy a meglévő különbségek idővel simulnak – a pályák megközelítik egymást. A globális Lyapunov mutató, amely a becslések szerint mind a húsz év alatt megfigyelhető, pozitívnak bizonyult: +1.1 év-1. Azonban a nullától való eltérés kiderült, hogy elhanyagolható. De a helyi Lyapunov mutatók, amelyek 180 napos időszakokra becsültek, szignifikánsan ingadoztak, gyakran jelentősen magasabbak a nullától (3.

Ábra. 3. A helyi Lyapunov mutató változásainak dinamikája 180 napos időközönként számolt. A pozitív mutató a közösség összetételében tapasztalható apró különbségek növekedését jelzi, a negatív pedig a csökkenést jelzi. Ábra a tárgyalt cikkből PNAS

A vizsgált öröklés dinamikájának jobb megértése érdekében a tudósok egy egyszerű patch-occupancy modell segítségével modellezték a rendszert. A modell leírja a három faj mindegyikében elfoglalt teljes terület arányának változását, és abból a feltevésből indul ki, hogy az egész terület nagyszámú egyedi helyből áll, amelyek mindegyikét csak egy személy foglalhatja el.A modell szinte a lehető legegyszerűbbnek tűnik: nem tartalmaz komplexabb feltevéseket egyfajta fajnak a másikra gyakorolt ​​hatására vonatkozóan. Az egyetlen szövődmény a kortikális algák és kagylók halandóságának hőmérsékleti hatása a modellhez: a melegebb, annál nagyobb halandósággal rendelkeznek (ismert, hogy a melegben ezek a szervezetek meghalnak a kiszáradástól). A hőmérsékleti ingadozásokat egyszerű szinusz segítségével írta le (a 2. ábrán A, látható, hogy a hőmérséklet változatlanul változik, ellentétben a fajok számával).

Még egy ilyen egyszerű modell jól leírta a közösséget. A hőmérsékletnek a halandóságra gyakorolt ​​hatására vonatkozó feltételezések hiányában a rendszer kb. 1,5 évig csillapított rezgéseket mutatott, és végül állandósult (4. ábra, AF): az egyes fajok által elfoglalt területek stabil értéket értek el, majd nem változtak . De a rendszeres (meglehetősen kiszámítható!) Hőmérsékleti ingadozások bevezetése kaotikus viselkedéshez vezetett (4. Ábra, G-L). A modell által mutatott oszcillációk wavelet elemzése azt mutatta, hogy – mint a valóságban – körülbelül két év múlva kiemelkedik; A globális Lyapunov mutató közel állt a ténylegesen megfigyelt értékhez (+0,82 év-1), és ebben az esetben is szignifikánsan különbözött a nullától (a megfigyelések és a modell különböző adatkészletek, és a második esetben lehetséges volt a lehetséges értékek jelentős tartományának szűkítése). Ugyanakkor a helyi Lyapunov mutatók, mint a valóságban, "ugrott" a pozitív és a negatív értékek között. A szerzők úgy tekintenék a szimuláció eredményeit, hogy a kaotikus viselkedés ténylegesen a vizsgált ökoszisztémában zajlik, és nem a "hosszú út az egyensúly felé", amelyet a kutatók az elején találtak.

Ábra. 4. A közösség összetételének változása a "foglalkoztatási helyek modelljében". Hőmérsékleti ingadozások nélkül a modell álló állapotba kerül (AF). A változás dinamikáját mutatja az idő múlásával: hőmérséklet (A) és a tengeri kacsák számát (B), kortikális algák (C), kagylók (D), csupasz kövek (E), valamint a rendszer fázisrajzát (F). A fázisrajz minden pontja az ökoszisztéma állapotát ábrázolja, melyet a kagyló által elfoglalt, a kacsa által elfoglalt és a szervezetektől mentes kövekkel jellemeznek (a corticalis algák által elfoglalt terület egyedileg meghatározott ezekből az adatokból); pálya (jelölt kék vonal piros nyilakkal) azt mutatja, hogy az ökoszisztéma összetétele idővel változni fog. Szezonális változások jelenlétében a modell kaotikus viselkedést mutat (GL, a grafikonok ugyanazokat a paramétereket tükrözik, mint a bal oldali oszlopban). Ábra a tárgyalt cikkből PNAS

A tengerparti kövek lakossága azonban nem mutat igazi káoszt: a rendszer időről időre átkapcsol egy kaotikus rendszerről egy stabilizálóra és fordítva. A biológiai rendszerek, amelyek ily módon "a káosz szélén" ismertek voltak, de soha nem tartoztak sok faj közösségéhez.

Érdemes megemlíteni, hogy a rendszeres külső hatás, a véletlenszerű zaj helyett, az ökoszisztémát kaotikus viselkedésgé teszik (a szezonálisak mellett véletlenszerű napi hőmérsékleti ingadozások bevezetése nem változtatta meg alapvetően az eredményeket) vagy szabálytalanul előforduló katasztrofális hatásokat. Például néhány más parti közösségben az öröklések ciklikussága azért merül fel, mert a viharok kagylótelepüléseket vesznek fel (lásd R. T. Paine, S. A. Levin, 1981. Intertidal landscapes: Zavar és a minta dinamikája.) De ebben az esetben a kagylók túl vékony réteget alkotnak, hogy a víz ellenállóképességet biztosítsanak – még a legerősebb viharok után is.

Az ilyen hosszú távú megfigyelések (emlékezzenek arra, hogy a munka húsz évig használt adatokat!) Szükséges az ökoszisztémák működésének jobb megértéséhez. Végtére is, az ökológiából származó matematika hosszú időn keresztül megjósolta a kaotikus viselkedés létezését több rendszerben – de csak most igazán bizonyították. Egy matematikai modell csak kicsi, addig, amíg bizonyított, hogy a valósághoz kapcsolódik. Az ökoszisztémák kaotikus dinamikájának vizsgálata nemcsak az elméleti ismeretek, hanem a természetre gyakorolt ​​emberi hatások előrejelzése, beleértve a környezetvédelmi intézkedések hatékonyságának javítását. Nem mindig a természetben van a hírhedt "ökológiai egyensúly" – ha persze megérteni csak mint változhatatlanságot.

Forrás: Elisa Benincà, Bill Ballantine, Stephen P. Ellner és Jef Huisman. A káosz peremén egy gyűrűs perccel fenntartott fluktuációjú fajok // Az Országos Tudományos Akadémia munkái. 2015. V. 112. № 20. P. 6389-6394.

Szergej Lysenkov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: