Hogy jutott el a gill?

Hogy jutott el a gill?

Vladimir Malakhov, Olga Ezhova
"Természet" №10, 2016

A szerzőkről

Vladimir Vasilievich Malakhov – levelező tagja RAS, tanszékvezető gerinctelenek állattanának Kar, Biológia, Moszkvai Állami Egyetemen. MV Lomonosova, a Távol-Kelet Szövetségi Egyetem tengerészgyalogos biológiai biológiai laboratóriumának vezetője (Vladivostok). Kutatási érdekei az összehasonlító anatómia, az embriológia és a gerinctelen filogén.

Olga Vladimirovna Ezhova – PhD, egyetemi docens ugyanazon az osztályon, alkalmazottja ugyanabban a laboratóriumban. A morfológia és a bél légzés finom szervezője, a tengeri csillagok, az udvariasság és a holtturuszok szakembere; részt vett az ambulacra, a morfológia, a mikroszkopikus anatómia és a félig akkord, a tüskésbőrűek és a kordátok fejlődésének tanulmányozásában.

Mindannyian tisztában vannak azzal, hogy a kopoltyúk csontos halakban (pl. Csuka vagy sügér) néznek ki. A porcokban (cápák és sugarak) a kopoltyúságok kívülről láthatóak, közvetlenül összeköti az elülső bélt a külső környezetgel (1. ábra, a b). A primitív, gerinc nélküli gerinceseknél (például a lámpákban) ezek a gipszvakák – a bélmetamikus bimbók kiáramlása, amelyek a szervezet külső oldalán kerekített nyílásokkal nyílnak meg a külső környezetben (1. a).

Ábra. 1. Gill rések a porcokban (bálna cápa – és és manti – b), a maximaláris folyami lamprey modern képviselője (a; a jobb oldalon – a lámpahéj frontális vágásának diagramja, amelyen látható az endodermális gurkózsák) és az alsó akordák kopoltyúi: a lancelet (g), ascidian (d), hordó (e). Képek a webhelyekről: funniestmemes.com, discoverymaldives.com, tumblr.com, faculty.baruch.cuny.edu

A gill rések nem csak gerincesek, hanem más altípusok is, mint például a kordátok. A lánckeretekben (kis agyagállományok, amelyek hasonlítanak a kopár szubtípusba tartozó kis halakra) a kopoltyúk több mint száz metameris lyuk sorozata, amelyek áthatolnak a bélcsőbe a test elülső felében (1. g). Vannak kopoltyúk, és egy másik altípus a chordate állatok – zsákállatok, amelyek úgynevezett, mert a testüket egy héjban zárkózott speciális, a tunika, a cellulózhoz hasonlóan. A zsákállatok között üledékes organizmusok – ascidians (1. ábra, d), valamint a vízoszlopban úszó állatok – hordók, salpok, tűzoltó készülékek és függelékek (1. e). Az összes fosszilis kordátumnak is volt a kopoltyúsága (2. ábra).

Ábra. 2. Fosszilis chordae kopoltyúkkal: és – Didazoon haoae (korai kambriai),b – Haikouichthys ercaicunensis (korai kambriai), a – Metaspriggina walcotti (középkambri) g – Astraspis desiderata (késő Ordovićian), d – conodonts (Ordovic-Devon), e – Jamoytius (Ordovician-szilur). Képek a webhelyekről: spinops.blogspot.ru, anthropology-news.org, tumblr.com, dinopedia.wikia.com, pvsm.ru

A kordátumokban a kopoltyúságok nemcsak a légzésre szolgálnak, hanem a szűréshez is, ami lehetővé teszi kisebb élelmiszerek eltávolítását a vízből. Így nem csak a héjak és a lanceták táplálkoznak, hanem sok hal, köztük a legnagyobb is, a bálnavad (lásd 1. ábra, és).

A gill rés kialakulása a gerinces állatok összehasonlító anatómiájának egyik legérdekesebb fejezete. K. Gegenbauer, A. N. Severtsov, I. Shmalgauzen és a XIX-XX. Század más kiemelkedő összehasonlító anatómusai szerint a felső szerkezet, a szenzoros szervek és a keringési rendszer legfontosabb struktúráinak kialakulása a kopoltyú résekhez kapcsolódik. De ennek ellenére a zoológiában eddig nem volt különálló hipotézis, amely elmagyarázza, hogyan alakultak ilyen titokzatos, sajátos szervek – metamerikus gill hasítékok, amelyek közvetlenül összekapcsolják az endodermális bél üregét a külső környezetgel.

A kopoltyúk gerincesek kialakulása

Ábra. 3. A gasztrális gerincek kialakulása gerinceseken: sárga mutatja a labiózus porcot, piros – felsőív, lila – submandibular arch és származékai, kéken – hátsó kopoltyúságok és submandibuláris készülékek kopoltyúívjei ([1; 2], módosított formában)

A gerinceseknél a kopoltyúk rések pórusos vagy csontozott csontvázakkal rendelkeznek (3. A gerincesek egyik elülső ívének megváltozott a funkciója – az állkapcsokká vált, aminek köszönhetően minden modern gereblye (a lampreys és mixin kivételével) képes ragadni, harapni és rágni. Az állkapocs mögött az úgynevezett submandibularis ív követi. A két ív között a porcokban (például cápákban) még a kezdetleges kopoltyúság, a sprinkler is van. A legtöbb halban a submandibularis ív biztosítja az állkapcsok mozgatható összeköttetését a koponyával. Az állkapcsokat az alulról a koponyacsomagolásra felfüggesztik párosított "szuszpenziók" segítségével (latinul ezek a porcok vagy csontok nevezik hyomandibulare).

A gerinceseknél a kopoltyúk és a vérívek egymáshoz kapcsolódnak (4. Ábra), mert a kopoltyúk a gázcsere fő szervek: az oxigénhiányos vér áramlik beléjük, amelyekben oxigénnel gazdagodik, majd az állatok minden szervéhez viszi.

Ábra. 4. A kopoltyú vér ívének fejlődése a vízi és a földi gerincesekben ([2], módosított formájában)

A földfelszíni gerinceseknél a felnőtt állományban nincsenek kopoltyúságok, de a gill csontváz elemei természetesen megmaradnak. Az ilyen állatok (kétéltűek) esetében a felső állkapocs nő a koponyáig. A "medálok" felszabadulnak az állkapcsok a koponyákhoz való hozzáadásából, és új funkciót szerezhetnek: hangsugárzókká alakulnak – egy kengyel, és a szájüreg üregje a középfül üregébe kerül. Az ezt követő kopoltyúk vázának alakulása a hyoid készülék, a pajzsmirigy porc, a gégéreg és a trachealis porc. A vízi gerincesek gill vérívjei a talajból a keringési rendszer fő hajói közé – a carotis artériákba, az aortaívekbe és a pulmonalis artériákba – alakulnak át (4.

Még az emberi embrió gill rések kialakításában is meg vannak határozva. A kopoltyúk boltozatainak porcai alapjai az emberi csontváz legfontosabb elemeit alkotják – az állkapcsot, a hallócsontokat, a temporális csont styloidfolyamatát és a gégét. A kopoltyú rések kialakulásának bármely hibája visszafordíthatatlan károkat és az emberi embrió halálát okozza (5. Tehát elmondhatjuk, hogy nélküle az ember nem lenne ember.

Ábra. 5. Emberi embrió kopoltyújának átalakítása; számokban a kopoltyúhüvelyek számát jelölik ([3], módosított formában)

Mindez azt mutatja, hogy a gerincesek testének szerkezete hány elemet tartalmaz, beleértve az embert is. Eközben eredetük továbbra is az állatok evolúciós morfológiájának megoldatlan misztériuma marad. Valóban, hogyan lehet elképzelni a bél belsejébe és a külső környezethez kapcsolódó számos lyuk eredetét? Miért keletkezhetnek ilyen lyukak? Milyen szervek okozhattak kopoltyú rések? Mi az elsődleges funkciójuk? Nem csak ezekre a kérdésekre nem válaszolnak, de valójában még csak nem is tesznek – úgy tűnik, túlságosan hozzászoktunk ahhoz a tényhez, hogy a gill slitok az akkord tipikus karaktereként léteznek, és nincs mit kérni tőle. Annak érdekében, hogy megválaszolhassuk a gill rések eredetére vonatkozó kérdést, meg kell haladnunk az akkord típusát.

Másodlagos állatok gilljei

Ábra. 6. Fosszilis tüskésbőrűek Cothurnocystis elizae (Calcichordata) [6]. nyíl amely metamerikus gill rést mutat

A kordátok a másodlagos gyökerű állatok összetételébe tartoznak, a bilaterális szimmetrikus állatok egyik fő filogenetikai ágaként,amely nagyon korán elkülönült a kétoldalú közös gyökerétől [4]. A másik két típus a másodlagos legyek összetételében poluhordovye és echinoderms. A molekuláris filogenetikai adatokon alapuló modern fogalmak szerint az echinodermek és a félig chordák az Ambulacralia clade-t alkotó típusok. Megjegyezzük, hogy I. I. Mechnikov kiemelkedő orosz biológus először rámutatott az echinodermek és a poluhordovykh filogenetikai közelségére [5], akik tudományos célból bevezették az Ambulacralia nevet.

Az echinodermek széles körben elterjedtek a bolygó tengerében és óceánjaiban. Ezek a csillaghalak, a tengeri sünök, a kékfarkú baglyok, a tengeri uborka és a tengeri liliomok. A modern echinoderm gill egyik sem szakad el. Ezek az állatok azonban meszes csontvázzal rendelkeznek, és őseik voltak, így a fossilicus fosszilis rekord jól ismert. Kiderül, hogy a Calcichordata altípushoz vagy a Carpozoa altípushoz rendelt legősibb kambriai echinodermáknak számos lyukak vannak [6], amelyek a gerincesek gill slitjai homológjainak tekinthetők (6.

Ábra. 7. A bélszerkezet (a bal oldalon) és szárnyas állatok

Poluhordovye – szintén tengeri állatok. Az ilyen típusú struktúra két csoportból áll, amelyek egymástól nagyon eltérőek: bél légzés és szárnyasok. A bél légzése meglehetősen nagy tengerfenék a föld alatti mélységben.A tengerparton Brazíliában az árapály-szalagok élnek Balanoglossus gigasamely eléri a 2 métert. Az elmúlt évek tanulmányai azt mutatták, hogy a Világ-óceán nagy mélységeiben (több mint 2 km) a gazdag és változatos állatvilág van a bélrendszerben [7, 8]. A felnőtt egyedek teste három részre tagolódik: egy izmos törzs, egy gallér, ahol a száj van, és egy hosszú test, amely előtt számos (max. 200 pár) metamerikus gill rés van (7. A szárnyasáruk kis gyarmati szervezetek. A gallér szekcióban csápokat hordanak, amelyekkel ételeket gyűjtenek – egy kis szerves felfüggesztést. A Wingberry-nek is vannak kopoltyúságai, de közülük kevesen vannak – egy vagy két pár (lásd 7. ábra).

Ábra. 8. Háromféle másodlagos állat. Mindegyik típusban vannak olyan képviselők, akiknek számos gill rés van.

Így a kopoltyúságok mindhárom, a másodlagos forgatás részét képező állatokban (8. Ez azt jelenti, hogy nagy valószínűséggel a kopoltyúságokat a másodlagos sóskák közös őse örökölte. A biológusok ilyen jeleket neveznek a közös ősök szinapomorfológiájából. Igazolhatóan állíthatjuk, hogy a kopoltyúhúzások a másodlagos mozgó állatok legfontosabb szinapomorfikái.

A kopoltyúság eredete

Ahhoz, hogy megpróbáljuk megérteni a kopoltyúságok eredetét, meg kell értenünk, hogyan vannak elrendezve az alsó másodlagos szarvas állatokban, azaz félig akkordokban. A tipikus bélrendszer példájánál figyelembe kell venni a kopoltyú készülék felépítését. A törzs területének elülső részén a vékonybél mindkét oldalán átszúrja a patkó alakú gill rést. Nem nyílnak közvetlenül a külső környezetbe, hanem a gipsz zsákokba, amelyek a belek kifelé fejlődnek. És a gill zsákok már a külső környezethez kapcsolódnak a test oldalán elhelyezkedő metamerikus pórusokkal (9.

Ábra. 9. A bél légzés gill berendezésének eszköze (a módosított [9] szerint). A második gill zsák részben nyitva van, és a gill rés látható.

Az első pántzsákok speciális szerkezetűek. Kinyitják az első pár hasítékot, és ezzel egyidejűleg kinyitják a nyálkahártya szerveket (nephridium), így a csere termékek a gallérból származnak. Így az első pár sapka két funkcióval működik – a légzés és a kiválasztódás. A nephridiók összevonása és az első bélburokban fellépő kopoltyúk beolvadása lehetővé tette számunkra, hogy feltételezzék a metamerikus kivágó szervek metamerikus gill-rések eredetéteredetileg a szekunder gyökerező ősei testének minden szegmensében található [10]

Az állati birodalom filogéniájára vonatkozó modern adatok azt mutatják, hogy a kétoldalú szimmetrikus állatok közös ősbázisa összetett metamerorganizmus volt [4]. Az ilyen szervezet másodlagos testürege metamerna volt, vagyis a válaszfalak – elvezetések – szegmensekre osztották. Mindegyik szegmensben két bélfelszín (diverticula) és egy pár excretory szerv – teljes termék volt. Az integrális csatornák mindig a disszipálódáson helyezkednek el, és a csatornák és az ürülék pórusai a szomszédos szegmensben helyezkednek el. Az ilyen ősök primer állatokhoz (gyűrűs férgek, puhatestűek, ízeltlábúak stb.) És másodlagos (10. ábra, és).

Ábra. 10. A kopoltyú rések eredetének hipotézise a metamerikus excretory orgonák metameras zsebekkel való fúziója következtében. A szöveg magyarázata

Hipotézisünk szerint az ürülékszervek másodlagos rotaceinek az ősei a bélzacskókhoz kapcsolódnak (10. Ábra, b). Ennek eredményeképpen minden szegmensben összetett szervek voltak kialakítva, amelyekbe beletartoztak az intesztinális zsebek és az excretory organsok.Mindegyik ilyen szervnek három lyuk van: a kivágó szerv tölcsérje, a bélhez vezető rés és a külső környezetben lévő lyuk (10. b). Ez a kapcsolat előnyös az olyan állatok számára, amelyek egy burrowing életmódot (például modern bél légzés) vagy csövekben élnek (mint a modern vatta). Amikor egy állat belekerül az üledékbe, az anyagcsere-termékek a beleken keresztül ürülnek ki, és amikor kijön a talajból a külső nyílásokon keresztül a vízbe.

Megjegyezzük, hogy a megrepedt állatok többsége csökkenti a szegmensek közötti partíciókat. Ennek oka az, hogy a féregszerű gerinctelenek ásása rendszerint mozgásszervi hidraulikus módszerrel használja a föld vastagságát, míg az üreg folyadékát az állat tengelye mentén pumpálják. A szegmensek közötti megkülönböztetés megakadályozza ezt, és így csökkent, gyakran együtt az általuk támogatott nephridiumokkal.

A modern bél légzés során csak az első pár kopoltyúhuzás felel meg szervezetének a komplex szervhez, amely a szekunder rothadás ősei között minden szegmensben jelen volt (9, 10, a). Minden, amire szüksége van: az ürülékszervek tölcsérei,megnyílik az előző szegmensbe (gallér szakasz), a bél divertikulumba (első galambzsák) és megnyílik a külső környezetben. Az ezt követő szegmensek bél divertikulusa elvesztette az ürülékszervek tölcséreit, és csak két nyílást tartott fenn – a belekben és a külső környezetben (10. a).

A bél divertikulumok külső környezettel való összekapcsolását lehetővé tevő lyukak megjelenése lehetővé tette a hipotetikus összetett szervek számára, hogy két funkciót – és a kiválasztó és a légzőszerveket – végezzenek el. Ez teljesen nyilvánvaló az első pár modern bél légzés gill zsák. Azonban, amint kiderült, ezeknél az állatoknál az egyéb gurukzsákok falai is tartalmaznak ürülékhatást. A koporsó oldaláról speciális kiváiasztásos sejtek vesznek körül – podociták, amelyek ultrahangos szűrést biztosítanak a koporsóból a gurulzsákok üregébe [11].

Hipotézisünk lehetővé teszi számunkra, hogy nyomon kövessük a szekunder rothadt állatok sajátos szervezeteinek kapcsolatát – a gill réseket – az egyéb bilaterálisan szimmetrikus állatokban található metamerikus szervekkel, nevezetesen a metamerikus melléktermékekkel és a metamerikus bél diverticulumokkal.A hipotézis megmagyarázza a gurális zacskók endodermi jellegét mind a félig akkordban, mind az alsó kordátumokban, a modern, állhatatlan, a lámpákig. Nem valószínű, hogy véletlen, hogy a gill zsákok és gill rések megőrzik a kiválasztó funkcióját – nem csak a félig kordi, hanem a gerincesek. Köztudott, hogy a lámpák és a kopoltyúk kopoltyúkja nem csupán a légzést, hanem a kiválasztó funkciókat is ellátja [12].

Következésképpen szükségesnek tartjuk megjegyezni, hogy a javasolt hipotézis, bármennyire a szerzők szeretnék, nem teljesen új. 1875-ben, egy kiemelkedő német biológus, a világhírű Napolita Zoológiai Állomás, Anton Dorn alapítója nagyon szoros véleményeket fejezett ki. Feltételezte, hogy a chordátumok metamerus őse a metamerikus nephridia és a bél metamerikai kitágulása volt, amely a külső környezethez kapcsolódott, és a kopoltyúságok kialakulásához vezetett: "Ha most elképzeljük, hogy a szegmentális szervek belső nyílása a bélfalon egyesülni fog különböző pontokon, megteremtjük a bélrendszer kapcsolódását a külső környezethez, amelyet a szájon és az anuson kívül feltételezünk. Már korábban már említettük, hogy a szegmentális szervek és a belek közötti kapcsolat létrejött – lehetséges, hogy ezt a kapcsolatot a bélgörcsök kialakulása okozta vagy legalábbis támogatta. "[13] A kortársai nem figyeltek Dorn érdekes hipotézisére, valószínűleg azért, mert a szerző másképp beszélt, mint másképp, amikor más dolgokat vitatott, és nem mutatta be az illusztrációkat, Dorn hipotézisét csaknem másfél évszázadig teljesen elfelejtették, de "az idő őszinte ember", ahogy Pierre Augustin Beaumarchais a halhatatlan Figaro ", és az idő, ahogy látjuk, a Dorn-hipotézist második életévé tette a 21. században.

Ezt a munkát az Orosz Tudományos Alapítvány támogatta. 14-50-00034.

irodalom
1. Severtsov A.N Az evolúció morfológiai törvényei. M; L., 1939.
2. Schmalhausen I. I. A gerinces állatok összehasonlító anatómiájának alapjai. M., 1947.
3. Shubin N. Az Ön belső halja: Utazás az emberi test 3,5 milliárd éves történelmébe. Pantheon. 2008. [Shubin N. Inner fish. Az emberi test története az ókortól a mai napig / Trans. angolul P. Petrov. M., 2010.]
4. Malakhov V.V. Forradalom a zoológiában: új rendszer a bilaterium // Nature. 2009. № 3. S. 40-54.
5. Metschnikoff E. E. Über die Systematische Stellung von Balanoglossus // Zool. Anziger. 1869. Bd. 4. S. 139-143, 153-157.
6. Jefferies R. P. S., Brown N. A., Daley P. E. J. Chordates és Echinoderms Phylogenye Acta Zool. (Stockh.). 1996. V. 77. № 2.R. 101-122.
7. Holland N. D., D. D. Clague, Gordon D. P. et al. Az új tengeri-hemichordátumok "lappangózási" hipotézise // természet. 2005. V. 434. P. 374-376. DOI: 10.1038 / nature03382.
8. Priede I. G., Osborn K. J., Gebruk A. V. és munkatársai: Északi északi Atlanti-óceán nyakkendővel (Hemichordata, Enteropneusta) kapcsolatos megfigyelések A kékverés biológiája. 2012. V. 131. № 3. R. 244-257. DOI: 10.1111 / j.1744-7410.2012.00266.x.
9. Balser, E. J., Ruppert, E. E. Struktúra, ultrastrustúra és vesefunkció Saccoglossus kowalevskii (Hemichordata, Enteropneusta), beleértve Acta zool. (Stockh.). 1990. V. 71. P. 235-249.
10. Ezhova O. V., Malakhov V. V. A kopoltyúhúzás domború hipotézise // J. Exp. Zool: (Mol. Dev. Evol.). 2015. V. 324B. R. 647-652. DOI: 10.1002 / jez.b.22645.
11. Pardos F., Benito J. A Glossobalanus minutus (Enteropneusta) ágaszacskóinak finom szerkezete, különös tekintettel a podocitákra // Arch. Biol. No. 99. R. 351-363.
12. Naumov N. P., Kartashev N. N. Zsirógia gerincesek. 1. rész: Alsó akordátok, ujjasak, halak, kétéltűek. M., 1979.
13. Dohrn A. Der ursprung der wirbelthiere und das principus funkcionális függvények. Genealogische skizzen. 1875. Leipzig: Verlag von Wilhelm Engelmann. R. 10-17. [Dorn A. A gerincesek eredete és a funkcióváltás elve / Trans vele. B. I. Balinsky. M; L., 1937. S. 104-105, 112.]


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: