Zöld csonk - "tökéletlen" gyűrű nézet összetett történelemmel • Alexander Markov • Tudományos hírek a "Elemekről" • Evolúció, Ornitológia, Szisztematika, Genetika

Zöld csonk – “tökéletlen” gyűrűs nézet összetett történettel

Ábra. 1. A zöld "chiffchaff" két "extrém" (legerőteljesebb) alfajának képviselői, amelyek majdnem elvesztették hibridizációs képességüket: a nyugati formát Phylloscopus trochiloides viridianus (a bal oldalon) és a kelet-szibériai formában Phylloscopus trochiloides plumbeitarsus (a jobb oldalon). Fotók a birdsofkazakhstan.com és wildbirdgallery.com oldalain

A "gyűrűs fajok" a szorosan összefüggő formák komplexumaira utalnak, a földrajzi gát körül fokozatosan rendeződnek, és a szélső szélsőséges, legerőteljesebb formák, amelyek a gátak túlsó oldalán találkoznak, már nem tudnak átlépni, bár még mindig egymással kölcsönösen kompatibilis fajok folyamatos sorozata kapcsolódik egymáshoz. Zöld Chiffchaff Phylloscopus trochiloides jó példája a gyűrű típusnak. A 22 kerületből származó 95 madár részletes genetikai elemzése megerősítette, hogy a tibeti hegyvidék körüli formák gyűrűje egymás után fokozatosan egymásba fordult, és a gyűrű északi részén egyetlen hirtelen átmenetet mutatott, ahol két legerőteljesebb alfaj találkozott, viridanus és plumbeitarsus. Azonban a gyűrűterület kialakulásának története bonyolultabbnak bizonyult, mint a javasolt klasszikus rendszer. A gyűrű mentén lévő gének áramlását legalább egyszer a délnyugati részén és az alfajban megszakították viridanus és plumbeitarsus, mint kiderült, még mindig néha összeolvasztották, annak ellenére, hogy a magatartás elszigetelő mechanizmusai és a hibridek kevésbé alkalmasak.

A gyűrűs fajok a biológusok számára érdekesek, mint a hiányos speciáció szemléltető példái, amelyek lehetővé teszik a folyamat valamennyi szakaszának következetes nyomon követését. Az elmélet szerint a gyűrűs fajok az eredeti (ősi) populáció leszármazottainak fokozatos elszámolásával jönnek létre a földrajzi gát körül, vagyis ez a faj kedvezőtlen körülményei (például az Északi-sarkvidéken, mint az ezüstös sirályok esetében) (lásd Larus sirályok), vagy a kaliforniai völgy körül, mint a salamanders Ensatina). Ahogy a helyi körülményekhez igazodnak, a szervezetek egyre több különbséget gyűjtenek az őslakosok körében. Ezért, amikor a migránsok "fejlett elválasztása" végül találkozik a gát másik oldalán, kiderül, hogy már nem egymásba kötök egymással, vagyis két független fajként viselkednek, bár még mindig köztes, kölcsönösen kompatibilis fajok folyamatos sorozata kapcsolódik egymáshoz.

Ez a forgatókönyv logikusnak és meggyőzőnek tűnik, de a természetben eddig csak néhány (kevesebb, mint egy tucat) gyűrűs faj megtalálható. Igen, és azok, amelyeket találnak, közelebbről megvizsgálva, általában úgy tűnik, hogy csak részben felelnek meg az ismertetett ideális rendszernek. Nos, ez a közös és elkerülhetetlen sors a szinte minden egyszerű és gyönyörű biológiában. A természetben mindig bonyolultabb és kétértelmű, mint a legjobb elméletekben (amely azonban nem teszi ezeket az elméleteket tévesnek vagy haszontalanul: nélkülük nem értenénk semmit az élő természet változó sokféleségében).

Kanadából, az Egyesült Államokból és Spanyolországból származó ornitológusok és genetikusok új tanulmánya, amelynek eredményeit a folyóirat természetazt mutatta, hogy a zöld söpredék Phylloscopus trochiloides (lásd még: Zöld színű), amelyet egy gyűrűs típus egyik legjobb példájaként tekintünk, valójában messze van az "ideális" kifejezéstől. Azonban nem annyira, hogy teljes mértékben kizárják őket a gyűrűs fajok számából, mint néhány szerző ezüstös gullával (D. Liebers és munkatársai, 2004. A hering gull complex nem gyűrűs faj), és a salamander megpróbálja. Ensatina (R. Highton, 1998; Ensatina eschscholtzii egy gyűrűfajta?).

A szinte folyamatos gyűrűs zöld csomók területe a megfoghatatlan tibeti fennsík körül (2. Ornitológusok osztják a fajot Phylloscopus trochiloides több alfajba, amelyek közül az egyik (P. t. nitidus) elfoglalja a Kaukázus külön területét, és nem része a gyűrűnek.

Ábra. 2. A zöld csonk területe Phylloscopus trochiloides. Különböző színek megjelölt alfaj: sárga – P. t. trochiloides, zöld – ludlowi, narancs – obscuratus, lila – nitidus, kék – viridanus, piros – plumbeitarsus. gyémánt megjelölt gyűjtőpont anyaga. Ábra a tárgyalt cikkből természet

A gyűrű legdélebbi részén, a Himalája déli lejtőin, az alfaj fészkel P. t. trochiloides. A mitokondriális DNS elemzésének eredményei alapján itt található a zöld hódoltság "történelmi hazája". Innen kétféle módon telepedtek Tibetbe: keleti és nyugati (3. Ezt támasztja alá az a tény is, hogy az mtDNS haplotípusok (változatok) genealógiai fán egyértelműen két nagy ág van, keletre és nyugatra, amelyek 1-2 millió évvel ezelőtt szétváltak.

Ábra. 3. Becsült sorrend a település és a fejlődés a zöld warblers. A himalájai régióból, ahol az alfaj él trochiloides, A chiffchaffok két irányban, északi és keleti irányba északra telepedtek le, megkerülve a szeszélyes tibeti fennsíkot. Két északi formát, viridanus és plumbeitarsus, Szibériában való találkozásukkor annyira eltértek egymástól, hogy a másodlagos érintkezési zónában való hibridizáció szinte nem fordult elő. Kép: en.wikipedia.org

A keleti közvetítőt egy alfaj képviseli obscuratusaki képes megszakítani a déli szomszédját trochiloidesés észak felé plumbeitarsus. A nyugati ágat egy alfaj képviseli ludlowi, amely fészkel a szomszédban trochiloidesa nyugati Himalájában. Északról egy alfaj váltja fel viridanusNyugat- és Közép-Szibériában és Kelet-Európában.

Korábban kimutatták, hogy az egész gyűrűben csak egy helyen figyeljük meg a reproduktív elkülönítést – a származási központtól legtávolabbi két forma között, amely Közép-Szibériában szekunder érintkezés zónát képez: plumbeitarsus és viridanus. Ezek az alfajok nagyban különböznek a dalokban, és az egyes alfajok nõi természetesen inkább "õket" éneklik. alfaj plumbeitarsus és viridanus egyértelműen különböznek a morfológiában és az mtDNS-ben, és ezek a különbségek szigorúan korrelálnak a férfi énekének típusával. Vitathatatlan hibridek plumbeitarsus és viridanus természetesen úgy tűnik, hogy nem figyelték meg őket, bár külön jelentések voltak a közönséges énekes fajú madarakról, és hogy két alfaj képviselője néha területi kapcsolatot alakít ki egymással, vagyis olyan területeket osztanak fel, amelyek az ugyanazon fajhoz tartozó madarakra jellemzőek de nem más.

A szerzők az "új generáció" szekvenálására szolgáló erőteljes módszereket használják (lásdKövetkező generációs módszerek), hogy összevessük a 22 pontban összegyűjtött 95 csonk genomjait (a gyűjtőhelyek a 2. ábrán gyémántokkal jelennek meg). A legrészletesebb információkat Közép-Szibériában szerezték be, ahol a tartományok átfedik egymást. plumbeitarsus és viridanusés a nyugati Himalája, ahol az alfaj él ludlowi.

A populációs struktúra elemzése az összes kromoszómán szétszórt, 2334 egyedüli nukleotid polimorfizmus adatain alapult. A szerzők kifinomult modern statisztikai elemzési módszereket használtak, mint például a Bayes-féle klaszteranalízis (néhány alkalmazott módszert J. K. Pritchard és munkatársai 2000-ben írtak le. A multilocus genotípusú adatok populációs struktúrájának következtetése és a Struktúra számítógépes programban végrehajtva).

Az elemzés a zöld csomók genetikai sokféleségében feltárta öt klasztert, vagyis az allélok jellegzetes csoportjaival rendelkező populációkat. Az egyik klaszter egy elszigetelt kaukázusi alfajnak felel meg nitidus, a másik négy olyan alfaj, amely gyűrűt képez Tibet körül: trochiloides, viridanus, obscuratus és plumbeitarsus. Ami az alfajat illeti ludlowi, akkor a Struktúra program nem volt hajlandó külön fürtöt felosztani. A közelebbi vizsgálatot követően kiderült, hogy ez a alfaj nem önálló sajátos népesség, hanem széles hibrid övezet, amelyben az allélok aránya fokozatosan nő délről északra,jellemző az északi alfajra viridanus és csökkenti a déli alfajok alléljainak arányát trochiloides. Saját, csak ezen alfajra jellemző, genetikai jellemzők a ludlowi gyakorlatilag nem található.

Valószínűleg ez azt jelenti, hogy a nyugati Himalája, ahol ma lakik ludlowiA gyűrű egyszer megtört. alfaj trochiloides és viridanus egy ideje már felhalmozódtak a különbségek az allopatria állapotában. Az összegyűjtött különbségek azonban nem voltak eléggé ahhoz, hogy legalább részleges reprodukciós inkompatibilitást alkossanak. később trochiloides és viridanus kiterjesztették egymást, és szabadon keresztezték egymást, széles hibrid zónát alkotva, amelynek lakosságát az ornitológusok külön alfajként értelmezték ludlowi.

Annak ellenére, hogy ez nyilvánvalóan eltér a gyűrűfajok kialakulásának klasszikus rendjétől, a genomikai adatok többi része jól ért egyet vele. A zöld csonkok genetikai sokféleségének vizualizálása a főkomponens módszerrel (4. Az "ősi" alfajból trochiloides (az ábrán a sárga gyémántok) a klasztercsoportok két irányban eltérnek egymástól,amely megfelel a gyűrű keleti és nyugati ágainak. Ugyanakkor, ahogy várták, az alfaj képviselői ludlowi köztesnek bizonyult trochiloides és viridanus (nyugati ág) és alfaj obscuratus között található trochiloides és plumbeitarsus (keleti ág).

Ábra. 4. A zöld kötegek genetikai sokfélesége, a kétkomponensre csökkentve a főkomponens módszerrel. Rhombus színek megfelelnek a gyűjtési pontoknak, amint azt az 1. ábra mutatja. 2. Kép ​​a megvitatott cikkből természet

Emellett erős volt a pozitív korreláció a genetikai különbségek szintje (FST, lásd a Fixációs indexet) és a távolság (a gyűrű mentén) a populációk között – az egyetlen kivételtől eltekintve Közép-Szibériában viridanus és plumbeitarsusamelyek genetikailag nagyon távol vannak egymástól, az átfedő tartományok ellenére. A kapott kép pontosan megfelel a "gyűrű" típusú modell előrejelzéseinek.

A múltban a gyűrű délnyugati részében létező rés mellett a szerzők egy másik eltérést tártak fel a klasszikus rendszerből. Kiderült, hogy a hibridizáció között viridanus és plumbeitarsus néha még mindig előfordul. Ezt sok keleti szibériai jelzi plumbeitarsus a kromoszómák nagy darabjai a nyugati alfajra jellemző allélok készletével viridanus. Ugyanakkor viridanus Nincs keleti szennyeződés. Ezért idegen gének bevezetése aszimmetrikusan történik: a nyugati alfajtól a keleti, de nem az ellenkező irányba.

Úgy tűnik, ez azt jelenti, hogy a génállományból viridanus a külföldi szennyezõ anyagokat a kiválasztás el- tekintette intenzíven, mint a génállományból plumbeitarsus. Különösen feltételezhető, hogy a hibridek csak a keleti alfaj képviselőivel keresztezik egymást, míg a nyugati madarak mindig elutasítják őket. Az idegen törzsek a genomokban plumbeitarsus meglehetősen nagy, azt jelzi, hogy az utóbbi időkben behatoltak, és még nem volt ideje kicserélni apró darabokra az áthaladás következtében. Ez viszont azt jelenti, hogy az idegen genetikai foltokat a kiválasztás gyorsabban elutasítja, mint az idő múlásával.

A hibridek elutasításának egyik mechanizmusaként a szerzők említik a migrációs útvonalak esetleges torzulását. A keleti ágak képviselői Dél-Ázsiában télen futó túraként, tibeti kerék keletről, nyugati nyugati harcosok. A migrációs útvonalak részben egy örökletes vonás, vagyis "a génekben írták".A migráció genetikájáról rendelkezésre álló adatok (más madarakban) hibridekre utalnak viridanus és plumbeitarsus próbálhatnak délre repülni egy "köztes" útvonalon, azaz közvetlenül a tibeti fennsíkon keresztül, és ez nem a legjobb ötlet egy kis madár számára.

Hibridizáció, alfajok ellenére viridanus és plumbeitarsus nyilvánvalóan nem fenyegett össze egyetlen népességbe való beolvasztás. Közöttük valóban erős (bár nem abszolút) reproduktív korlátok vannak: pre sygotic (a dalok és a házassági preferenciák megkülönböztetése) és post-zygotic (kiválasztás hibridek ellen).

A tanulmány szerint a zöld botok jó példa a gyűrű típusára, de még mindig messze van az Ernst Mayr és más klasszikusok írásaiban leírt "eszménytől". A gyűrű a múltban legalább egy helyen szakadt (a keleti alfaj szerint obscuratus nincs elég adat a magabiztos következtetésekhez, de lehetséges, hogy a gyűrű keleti szektorában vannak hiányosságok). Ez azt jelenti, hogy a keleti és a nyugati ágak terminális képviselőinek eltérése, viridanus és plumbeitarsus, nem mindig ment végbe a gén gátjai folyamatosan a tibeti déli határ mentén. Az allopatria (diszkussziós tartományok) szintén szerepet játszottak az alfaj genetikai divergenciájában.Ez azt jelenti, hogy ez nem egy "távolság szerinti speciálás" tiszta eset, amely a gyűrű típusának ideális modelljében feltételezhető. Ráadásul a szélsőséges alfajok közötti eltérés még mindig nem érte el a teljes reproduktív összeférhetetlenség színpadát.

Nem zárható ki, hogy az abszolút tökéletes gyűrűfajok – amelyekben a gyűrű mentén lévő gének áramlását soha nem szakították meg, és a terminális formák szétválaszthatatlan reprodukciós gáttal vannak elválasztva – egyáltalán nem léteznek. Legalábbis a szerzők úgy vélik, hogy ezek a fajok nagyon ritkák lehetnek. Az a tény, hogy ma már teljesen pontosan ismerjük a teljes reproduktív izoláció kialakulásához szükséges időt. A madarak általában legalább 2-3 millió évig tartanak (és a zöld halottok keleti és nyugati ágai is csak 1-2 millió évvel ezelőtt emlékeztetnek egymásra). Eközben az elmúlt 2 millió év során a globális éghajlat számos drámai változáson ment keresztül a gleccserek időszakos megjelenése és visszavonulása miatt. A klímaváltozások viszont gyors változásokat eredményeztek a fajkategóriában. Hideg idõben számos állatok és növények sorait csökkentették és összetörték, és egyes fajokat csak kis "menedékházakban" tartottak fenn (refugia).A felmelegedés után a tartományok ismét kibővültek, a töredezett populációk találkoztak és elkezdtek egymásba ölni. A teljes összeegyeztethetetlenség kialakulásának időtartama alatt a legtöbb fajnak a tartományai már sokszor bővültek és szerződéseztek, ismét megosztani és konvergálni. Ilyen helyzetben nehéz elképzelni, hogy a természetben sok csomó gyűrű faj megtalálható, amely pontosan megfelel a klasszikus rendszernek, amely akkor alakult ki, amikor az evolúciós folyamatok időskálájának becslései még mindig nagyon közel álltak.

Forrás: Miguel Alcaide, Elizabeth S. C. Scordato, Trevor D. Price és Darren E. Irwin. Genomikus divergencia egy gyűrűs faj komplexében // természet. 2014. V. 511. o. 83-85.

Lásd még: Az Eurázsia töltök fajta specifikációjának folyamata több millió évig terjedt el, "Elements", 2010.06.30.

Alexander Markov


Like this post? Please share to your friends:
Vélemény, hozzászólás?

;-) :| :x :twisted: :smile: :shock: :sad: :roll: :razz: :oops: :o :mrgreen: :lol: :idea: :grin: :evil: :cry: :cool: :arrow: :???: :?: :!: